Парагвайский  ягуар

Ареал занимает два основных экорегиона - Гран-Чако (восток и юго-восток Боливии, северо-запад Парагвая, крайний север Аргентины) и южные континентальные Атлантические леса (юго-восток Парагвая, крайний северо-восток Аргентины и юг Бразилии - южная часть Мату-Гроссу-ду-Сул, восток Параны, крайний запад Санта-Катарины), выходящие на побережье (Санта-Катарина, Парана, Сан-Паулу, Рио-де-Жанейро, Эспириту-Санту). Кроме того, ягуар в небольшом количестве сохранился в экорегионе аргентинский Юнгас - предгорных субтропических лесах восточного склона Анд.

Ранее ареал распространялся от юго-восточной Бразилии до центральной Пампы северной Аргентины, включая Парагвай, Уругвай, восточную и юго-восточную Боливию. До начала ХХ века оставался в юго-восточной части Уругвая, но был истреблен. Также с 1925 г. практически истреблен в центральных пампасах Аргентины, где на данный момент остались лишь некоторые изолированные популяции на севере страны. Практически сохранился лишь в Парагвае и Боливии, в юго-западной Бразилии, и в небольшом количестве в северной Аргентине.

В подвид включены ранее описанные подвиды P. o. milleri (Nelson and Goldman, 1933) из юго-западной Бразилии (Мату-Гросу-ду-Сул) и юго-восточной Боливии; а также P. o. paulensis (Nelson and Goldman, 1933), обитающий в штате Сан-Паулу на юго-востоке Бразилии.

Отловленные в 2003 г. в парке Морро-ду-Диабу (Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия) два самца имели вес 90 и 98 кг, пять самок в среднем 64,8 кг (55-86).

Ядром сохранения парагвайского ягуара является Гран-Чако с боливийской и парагвайской стороны. В обеих странах созданы заповедники, примыкающие друг к другу, что позволяет ягуарам иметь домашние участки, находящиеся частично в Боливии, частично в Парагвае. В Парагвае чаще встречается в Чако, чем в густых влажных лесах на востоке страны. В некоторых частях страны остается довольно обычным (для ягуара), но незаметным животным. Однако сохраняется тенденция уменьшения популяции этого подвида. В Боливии подвид также наиболее распространен в Гран-Чако, где на охраняемой территории ландшафтных систем Kaa-Iya, по оценке обитает самая крупная в мире популяция ягуаров - около 1000 особей. Касательно Kaa-Iya, в русском переводе встречаются разночтения - общепринятое в энциклопедиях и на картах Каа-Лья и, согласно транскрипции, Каа-Ия. Поэтому в тексте сайта будет использоваться Kaa-Iya.

В Бразилии подвид обитает в Атлантических лесах, протянувшихся от Парагвая до атлантического побережья. Несмотря на огромную территорию, везде ягуар относительно малочислен из-за продолжающейся фрагментации Атлантического леса. В Аргентине ягуар сохранился только на севере и хотя обитает в трех экорегионах (атлантический лес, чако и юнгас), везде крайне малочислен.

Как уже указывалось выше, основной оплот парагвайского ягуара - Гран-Чако. Это крупнейший экорегион сплошных сухих тропических лесов в мире площадью 1,1 млн км², простирающийся на территории Аргентины (60%), Парагвая (28%) и Боливии (11%). Однако только 9,1% территории Чако в настоящее время находится под защитой (43,1% в Аргентине, 40,6% в Боливии и 16,2% в Парагвае). Ягуар был распространен по всему Чако и соседним влажным экорегионам, но в течение последних двух столетий в Аргентине его численность сильно сократилась, а в Парагвае и Боливии уменьшилась совсем недавно. Как и в Северной Америке, в Южной Америке созданы подразделения по сохранению ягуаров UCJ (Unidad de Conservación de Jaguares).

Боливия. В боливийском Чако ягуар все еще широко распространен, и основная охраняемая территория (совместно с Парагваем) со стабильными популяциями ягуаров ограничена на территории, достигающей 120000 км². Что касается Боливии, регистрации ягуаров происходят почти во всем Чако. UCJ Гран-Чако, совместное с Парагваем, с боливийской стороны включает: 1) центральную и восточную части НП Отукис (около 8000 км²), 2) общинные земли аборигенов в Йембигуасу (14000 км²), 3) весь НП Kaa-Iya (34410 км²). Кроме того, имеются другие районы, где популяции ягуаров находятся под сильным или умеренным давлением, в северной и западной части заповедной зоны: 1) район севернее шоссе Санта-Крус - Пуэрто-Суарес, имеет хороший природоохранный статус, и хотя не является частью Чако, он является основной лесной зоной Чикитано, соединяющей Чако с Пантаналом и зоной интегрированного управления Сан-Матиас через заповедник Тукавака; 2) южная зона шоссе Санта-Крус - Пуэрто-Суарес, где есть экологические станции и относительно сохранившиеся территории, но с сильным давлением со стороны сельскохозяйственных предприятий и колонизаторов; 3) муниципалитет Пайлон, где были зарегистрированы ягуары, но наблюдается сильная вырубка лесов для сельскохозяйственных проектов; 4) общинные земли Исосо, площадью более 15000 км², в целом находятся в хорошем состоянии, за исключением колоний меннонитов и густонаселенных районов; 5) крайний юго-восток страны, в провинциях Луис-Кальво-де-Чукисака и Гран-Чако-де-Тариха, на границе с Парагваем находится очень засушливый и малонаселенный район Чако, на этой территории площадью около 20000 км² первоочередной задачей является изучение состояния сохранности и нагрузки на лес и ягуаров.

Парагвай. В парагвайском Чако как приоритетное UCJ был определен крайний север страны, охватывающий большую часть биосферного заповедника Чако (74000 км²), от крайнего северо-востока департамента Бокерон до НП Рио-Негро. Дополнительно также были добавлены экологическая станция Виктория и ее окрестности на севере департамента Пресиденте-Аес. UCJ может быть увеличен на восток и юг департамента Бокерон и на юго-восток Пресиденте-Аес, которые представляют собой явно хорошо охраняемые территории, но статус которых не подтвержден.

Территория UCJ включает в себя охраняемые территории: НП Дефенсорес-дель-Чако (7200 км²), НП Меданос-дель-Чако (5140 км²), НП Тениенте-Энсизо (400 км²), Национальный памятник Серро-Кабрера - Тиман (5020 км²), Памятник природы Серро-Ховорека (2410 км²), НП Рио-Негро (2810 км²). 

К югу от заповедной зоны были идентифицированы несколько территорий с популяциями ягуаров, статус которых необходимо изучить: 1) юго-восток департамента Альто-Парагвай, имеющий фундаментальное значение для соединения охраняемой территории с экологической станцией Виктория и в котором находится экологическая станция Ягуарете-Пора, в которой зарегистрированы ягуары; 2) северный район департамента Бокерон, который, хотя и находился под прессом вырубки лесов и конфликтов с домашним скотом, отловлено несколько ягуаров на ранчо Фаро-Моро, за которыми велись радиотелеметрические наблюдения; 3) запад департамента Бокерон, который, по всей видимости, хорошо сохранился, но необходимы исследования, чтобы определить его охранный статус; 4) департамент Президенти-Хейс, хотя и имеются сильно измененные районы, имеет репродуктивные популяции ягуаров и заповедные зоны, такие как НП Тифунке или Эстансии Торо-Мочо и Аврора, состояние которых необходимо изучить.

Аргентина. В аргентинском Чако UCJ располагается в так называемом сухом или полузасушливом Чако, который состоит из: провинциального заповедника Ла-Фиделидад (2500 км²), Резервации аборигенов Чако (2500 км²), провинциального парка (ПП) Фуэрте-Эсперанса (282 км²), ПП Лоро-Хабладор (307 км²), НП, ПП и заповедника Копо (2230 км²). Кроме того, есть и другие районы, где подтверждено присутствие ягуаров, которые могут служить связующим звеном между ними и парагвайским Чако, например, река Пилькомайо и болота Эстрелья, которые имеют хорошее состояние сохранения, обильную доступную добычу и относительно небольшое количество поселенцев. По всей видимости, здесь обитают постоянные и/или временные ягуары. К этой зоне примыкают леса между Лас-Ломитас и Эль-Кантор, в которых все еще присутствуют популяции ягуаров, особенно на крайнем севере и юге, но в центральной зоне отсутствует. Этот коридор чрезвычайно важен, потому что он соединит парагвайский Чако с будущим НП Ла-Фиделидад (в процессе реализации) и, следовательно, со всеми UCJ аргентинского Чако. Этот UCJ соединяется с аргентино-боливийским Юнгасом между реками Рио-Бермехито и Теуко, продолжается коридором Чако-Юнгас, между Резервацией аборигенов чанья и экологическими станциями Саусалито и Пальма-Сола (1000 км²) предгорья Юнгас, где находится провинциальный заповедник Пальмарес, хотя присутствие ягуаров там еще не подтверждено. Наконец, территория Рио-Секо площадью 1300 км², которая примыкает к паркам Пинтаскайо и Бариту (Юнгас), представляющая собой предгорный или переходный лес между Юнгасом и Чако, что очень важно для связи между обоими регионами, где часто встречаются ягуары.

Есть районы, в которых ягуары исчезли, либо из-за наводнений, либо из-за вырубок, как в случае биосферного заповедника Рио-Теукито, расположенного между двумя районами, где все еще обитают ягуары, например, в районе между Лас-Ломитас и Эль-Кантор и междуречье рек Рио-Бермехито и Теуко. Следует отметить, что из-за меньшего размера UCJ аргентинского Чако и внешнего давления, от которого он страдает, задача сохранения популяции ягуаров в долгосрочной перспективе требует соединения с Парагваем и Юнгасом.

В аргентинском Юнгасе ягуар занимал весь высотный диапазон, от предгорной сельвы до высогорных лугов. Предгорная сельва испытывают наибольшее давление со стороны человека из-за менее нарушенного рельефа и изобилия природных ресурсов. Как следствие, регистрации ягуаров в предгорьях в настоящее время крайне редки и локально ограничиваются лишь хорошо сохранившимися территориями. Недавние исследования с помощью фотоловушек в предгорных лесах, граничащих с НП Калилегуа, и в окрестностях провинциального заповедника флоры и фауны Акамбуко в Сальте не выявили ягуара. Однако исследования, проведенные в других районах предгорного леса, в 2010 г. зарегистрировали разных особей или зафиксировали следы (Провинциальный парк Лагуна-Пинтаскайо, Провинциальный многоцелевой заповедник).

Сельва и горный лес с меньшей вероятностью будут преобразованы в зоны интенсивного использования из-за их крутого уклона (> 10%), и они представляют собой наиболее сохранившиеся участки Юнгаса. Угрозами им являются выборочная добыча древесины, нефти, газа, домашний скот, а в районах, близких к высокогорным лугам, - пожары.

Северный сектор аргентинского юнгаса все еще содержит большие массивы сплошного леса. Кроме того, связь с юнгасами Боливии предполагает, что он важен для сохранения ягуаров. Это сектор с самой высокой частотой регистраций ягуаров в последнее время. В центральном секторе (к югу от Жужуя и Сальты) регистрации ягуаров за последние десятилетия более скудны. Наконец, в самом южном секторе юнгаса (Тукуман и Катамарка, а также на южной оконечности Сальты) ягуар вымер примерно со второй половины XX в., включая национальный парк Эль-Рей, где последние ягуары были обнаружены в 1952 г. (добытый экземпляр) и 1962 г. (следы).

Из регистраций ягуаров, обнаруженных в Сальте и Жужуе в период с 1991 по 1995 г., 18,4% относятся к ягуарам, на которых охотились. Для крестьян ягуар - их злейший враг и, несмотря на запрет, они все еще охотятся на хищника. Юнгас в Аргентине и Боливии по обе стороны реки Рио-Бермехо составляют экологическую и социокультурную единицу. Однако в Боливии ягуар защищен в меньшей степени, и наблюдается рост численности населения и увеличение площадей сельскохозяйственных культур, которые угрожают региональной связанности популяции этой кошки. 

Исследования, проведенные ранее, показывают, что плотность ягуаров в Юнгасе колебалась от 0,8 ос./100 км² в Лас-Эскалерас, Жужуй, до 1,6 ос./100 км² в НП Калилегуа, вероятно, из-за различий в численности добычи и степени защиты. Используемые участки ягуаров в регионе оцениваются в 148±22 км² (однако относиться к ней приходится с большой осторожностью из-за крайне малой выборки - 2 особи). По оценкам, площадь, фактически доступная для этого вида в Юнгасе, составляет 12876 км². Экстраполируя упомянутые выше плотности, оценка популяции ягуаров аргентинских юнгас составляет от 103 до 206 особей. Однако она крайне приблизительная.

Атлантический лес Верхней Параны на северо-востоке Аргентины, юго-западе Бразилии и востоке Парагвая,  является самым внутренним регионом комплекса Атлантического леса, но сокращается и фрагментируется в результате преобразования его в другие виды землепользования. Самый большой остаток атлантического леса в Верхней Паране, известный как Зеленый коридор (около 10000 км²), находится в провинции Мисьонес в Аргентине и соседних районах Бразилии. В Коридоре находится самая южная популяция ягуаров, и он был определен как высокоприоритетная территория для сохранения этого вида из-за его долгосрочного природоохранного потенциала и его экологической уникальности. В Бразилии ягуар исчез из большей части Атлантического леса, где осталось лишь несколько небольших и изолированных популяций. В глобальном масштабе сам Атлантический лес является одним из тропических лесов, находящихся под наибольшей угрозой. 

Популяция ягуаров в этом регионе сильно фрагментирована и сокращена. Для оценки состояния субпопуляции ягуаров Зеленого коридора проведены четыре исследования с помощью фотоловушек на трех участках с разным уровнем защиты. В ходе четырех съемок сфотографированы всего 13 разных взрослых ягуаров. Максимальное (25,08 км) и минимальное (2,35 км) расстояния повторной фиксации были для взрослого самца и самки соответственно в Игуасу. MMDM составлял 11,33±2,7 км, что статистически не отличается от среднего диаметра домашних участков взрослых ягуаров, оцененных в 1990-х (8,55±1,45 км). 

Экстраполяция оценок минимальной и максимальной плотности ягуаров на имеющиеся участки с высокой и низкой степенью защиты дает оценку 25–53 взрослых ягуаров в Зеленом коридоре. Несмотря на наличие достаточной потенциальной среды обитания, эта популяция находится под угрозой и требуются срочные меры по сохранению. 

Первое исследование с помощью фотоловушек в Urugua-í проведено в 2003 г. на территории, которая включает в себя частный заповедник дикой природы Urugua-í (32 км²), часть провинциального парка Urugua-í (840 км²) и часть Кампо-Лос-Пальмитос (300 км²), который принадлежит лесопромышленному предприятию. Нехватка ресурсов препятствует эффективному контролю над браконьерством, и этот район испытывает давление от умеренного до высокого уровня охоты. Зарегистрирована только 1 особь, взрослый самец, зафиксированный дважды (на двух станциях; MDM 59,44 км) во время полного исследования и один раз во время предварительного. Следы ягуара были обнаружены всего три раза и, вероятно, принадлежали сфотографированной особи, поскольку были похожи по размеру. Принимая во внимание редкое появление следов и небольшое количество фотофиксаций, возможно, что сфотографированное животное могло быть единственным постоянным ягуаром в исследуемой области. По оценкам, минимальная плотность составляла 0,12–0,33 ос./100 км² в Уругуа-i.

Второй исследовательский участок - Игуасу, обследовался дважды: в 2004 г. и в 2006–2007 гг. Первое обследование проводилось в центральной части национального парка Игуасу в Аргентине (670 км²). Это наиболее охраняемая территория региона, где охота здесь относительно невысока и ограничивается, в основном, краями парка. Во втором исследовании расширена изучаемая территория, чтобы охватить большую часть национального парка Игуасу, весь лесной заповедник Сан-Хорхе и западную часть бразильского национального парка Игуасу площадью 1850 км². Отсутствие буферной зоны и обширный край западной части Бразильского парка делают эту территорию доступной для браконьеров. Лесной заповедник Сан-Хорхе (174 км²) принадлежит лесопромышленной компании.

Во время первого полного исследования получено 10 фотографий 4 разных взрослых особей (3 самки, 1 самец). Также сфотографированы два других ягуара, которые не были включены в анализ, потому что были зафиксированы вне пределов 96-дневного периода съемок. Эта популяция не отличается от закрытой и оценивается в 5±1,41 взрослых особей. Эффективно отобранная площадь составляла 468–1024 км², в зависимости от используемого буфера. По оценкам, плотность взрослых ягуаров составляла от 0,49 до 1,07 ос./100 км². Во время второго исследования получено 28 фотографий 11 разных взрослых особей (6 самок, 4 самца, 1 особь неопределенного пола), 4 из которых были сфотографированы во время исследования 2004 г. Две самки были сфотографированы с большими детенышами (возрастом около 1 года). Оценка взрослой популяции составила 14±2,45 особей. По оценкам, плотность взрослых ягуаров составляла от 0,93 до 1,74 ос./100 км².

Третий участок исследования находился в биосферном заповеднике Яботи (2600 км²), обследованный в 2005 г., включает в себя частные владения с лесом, который в настоящее время вырубается (2200 км²). Он также включает в себя провинциальный парк Эсмеральда (300 км²). Браконьеры часто прибывают из деревень, расположенных за пределами заповедника и от границы с Бразилией. Борьба с браконьерством недостаточна, и этот район подвергается давлению от умеренной до высокой степени охоты. Сфотографирован только 1 самец, зарегистрированный один раз во время предварительного и трижды во время полного исследования. Были зарегистрированы большие следы (правый передний след 12,1 см длиной и 313,1 см шириной), скорее всего, принадлежащий сфотографированному самцу, и следы среднего размера (правый передний след 9,1 см длиной и 310,6 см шириной), вероятно, взрослой самки или неполовозрелого самца. Таким образом, исследуемый район был занят как минимум двумя ягуарами, что дает минимальную оценку плотности 0,11–0,25 ос./100 км².

Однако более обширное исследование в основных районах долгосрочного сохранения Атлантического леса Верхней Параны в целом дало более обнадеживающие результаты. Самая большая площадь этого леса находится в Бразилии, но наиболее крупные фрагменты (более 100 км²) находятся в восточном Парагвае и Зеленом коридоре Мисьонес в Аргентине, соединяющем две большие бразильские охраняемые территории.

С 2002 по 2008 год тренировали около 320 человек собирать данные о присутствии пум и ягуаров. Результатом этих совместных усилий стало 2667 регистраций. Ягуар был сконцентрирован в основном в Зеленом коридоре Аргентина-Бразилия и в крупнейших лесных массивах Бразилии и Парагвая. В Бразилии регистрировали ягуаров только в самых крупных охраняемых территориях или рядом с ними: государственный парк Морро-ду-Диабо, государственный парк Ивиньема, национальный парк Илья-Гранди, биологический заповедник Перобас, национальный парк Игуасу и государственный парк Турво. 

В Парагвае самые большие охраняемые районы также содержали большую часть регистраций ягуаров в стране (природный заповедник Мбаракаю, частный заповедник Моромби, биологические заповедники Лимой и Итабо и самая южная регистрация в Парагвае, в заповедной зоне Сан-Рафаэль национального парка). Зарегистрированы самые южные ягуары во всем атлантическом лесу Верхней Параны в государственном парке Турво в Бразилии и в провинциальном парке Мокона в Аргентине. 

Наибольшее количество регистраций ягуаров (83%) было на территориях, покрытых естественными лесами или которые являлись естественными заболоченными местами обитания. Ягуары встречались во всех крупных фрагментах (более 100 км²), но 2% обследованных фрагментов леса площадью 10 км² имели признаки этого вида. Также ягуары обнаружены в семи крупных лесных фрагментах (более 100 км²) за пределами заповедников, определенных для этого региона: провинциальные парки Сальто-Энкантадо и Куна-Пиру в Аргентине, государственный парк Морро-ду-Диабо в Бразилии и пять фрагментов в Парагвае.

Один из самых важных остатков Атлантического леса: блок Линьярес-Сооретама. Биологический заповедник Сооретама (Reserva Biológica de Sooretama - RBS: 24250 га) и природный заповедник Вале (Reserva Natural Vale - RNV: 22711 га) расположены в северной части штата Эспириту-Санту. Эти два заповедника вместе с двумя другими небольшими частными охраняемыми территориями (частный заповедник природного наследия Реканто-дас-Антас: 2212 га; и частный заповедник природного наследия Мутум-Прето: 379 га) образуют единый блок местной растительности (блок Линьярес-Сооретама).

RBS и RNV - являются одними из последних оплотов ягуаров в этом биоме, а популяция ягуаров, присутствующая в этой области, является последней во всем штате Эспириту-Санту.

В RNV мониторинг популяции ягуаров был начат в 2005 г., и за 10 лет в этом заповеднике с помощью фотоловушек было идентифицировано 9 особей. В RBS съемки с помощью фотоловушек не были систематическими и привели к регистрации 1 особи, помимо тех, которые были зарегистрированы в RNV.

Шоссе BR-101 пересекает RBS на участке протяженностью около 5,7 км, на котором по обеим сторонам дороги находятся естественные леса. Другие 8,5 км автомагистрали BR-101 связаны с RNV и соседними сельскими владениями, которые включают границу между этим заповедником и территориями с различными типами землепользования (среди прочего - плантации эвкалипта и папайи, пастбища) и остатками местной растительности. Участок, связанный с RBS, имеет пять переходов для диких животных - три из них связаны с дренажом (канальный тип), а два туннельного типа. На участке, связанном с RNV и соседними объектами, нет переходов для диких животных. Убийства диких животных на дороге, происходящие на участке, связанном с RBS, систематически регистрируются с августа 2010 г. сотрудниками заповедника.

31.08.2000 самка ягуара была найдена мертвой на участке шоссе BR-101, связанном с RBS. Анализ черепа и нижней челюсти подтвердил, что это взрослая особь. Нет никаких предшествующих или последующих официальных отчетов о ДТП с ягуарами в этом регионе, и факт, о котором сообщается, является единственным известным случаем. Тем не менее, нельзя исключать возникновения прошлых и недавних событий, о которых не было сообщено местным властям или исследователям, работающим в регионе. Кроме того, гибель особей, сбитых транспортными средствами, может быть не мгновенной, и раненые животные могут укрыться в заповедниках, позже умерев от полученных травм.

В Атлантическом лесу записи о гибели ягуаров на дорогах связаны с охраняемыми территориями, которые служат последними прибежищами этого вида в биоме. В марте 2009 г. смерть особи была зафиксирована на шоссе BR-469 в национальном парке Фос-ду-Игуасу (штат Парана). В ноябре 2002 г. и в июне 2001 г. два ягуара были убиты на шоссе SP-613, которое пересекает государственный парк Морро-ду-Диабу (штат Сан-Паулу). К сожалению, эти события - не единственные зарегистрированные случаи гибели ягуаров в Атлантическом лесу. В этом сценарии дороги и автомагистрали, прилегающие к охраняемым территориям или пересекающие их, служат дополнительными источниками локального исчезновения этого вида, усугубляя ситуацию с ягуарами в атлантическом лесу, потому что все оставшиеся популяции в этом биоме изолированы, чрезвычайно редки и находятся в контакте с дорогами.

В засушливых лесах НП Kaa-Iya исследования проводились в 3 полевых лагерях: Тукавака (в северо-восточной части парка; переходный сухой лес Чако-Чикитано с участками кустарника, где лес был сожжен примерно 30 лет назад, и небольшими участками пальмового леса), Равело (в юго-восточной части парка в 15 км от границы с Парагваем; также переходный сухой лес Чако-Чикитано с участками пальмового леса) и Серро-Кортадо (в юго-западной части парка; аллювиальный равнинный лес Чако). 

Частота фиксаций фотоловушками была низкой на всех участках. Всего с мая 2001 г. по июнь 2003 г. на всех трех участках было идентифицировано 26 ягуаров: 7 самок, 12 самцов, 3 молодых, 1 детеныш и 3 взрослых особи неопределенного пола. Молодые наблюдались на всех трех участках, что составляло 15% популяции, в каждом случае по одной молодой особи на самку. Среди взрослых ягуаров самцов было больше, чем самок 2:1.

4 взрослых особи (2 самки, 1 самец, 1 неопределенного пола) и 1 детеныш были сфотографированы во время пилотного исследования с мая по декабрь 2001 г. в Тукаваке (на тропах и вдоль газопровода). Кроме того, ягуары встречались (прямые наблюдения) трижды в течение 8 месяцев 2001 г., а также 5 раз в течение 60-дневного периода исследований в 2002 г. За 5 лет непрерывных полевых работ в Серро-Кортадо ягуары встречались только трижды. В Равело во время пилотного исследования с февраля по июль 2001 г. (в сезонных прудах и вдоль исследуемых троп) были получены 3 фото двух разных особей.

Тип тропы/дороги, очевидно, влиял на уровень фиксаций, при этом на старых и относительно чистых тропах регистраций было больше в Тукаваке. Два ягуара вместе были сфотографированы только один раз на широкой гравийной дороге вдоль трубопровода в Тукаваке. На двух других участках на дороге получено относительно больше фиксаций, чем на тропах. Несколько регистраций ягуаров было около прудов, в солончаках или в соленых котловинах высохших небольших временных водоемов.

Первый этап исследований по методу "фиксация - повторная фиксация" в Тукаваке проводился с 19 января по 20 марта 2002 г. 3 из 4 взрослых особей, идентифицированных в ходе пилотного периода, были снова сфотографированы во время этого этапа (детеныш был замечен, но не сфотографирован), а также еще 4 взрослых животных (2 самца, 1 самка и 1 неопределенного пола). Второй этап проводился с 11 апреля по 11 июня 2003 г. Были зарегистрированы 3 из ранее идентифицированных взрослых особей (2 самки, 1 самец), а также молодое животное, сопровождавшее самку Т107. Включая пилотное исследование, 1 самец наблюдался в течение 17 месяцев (T106), 2 самца в течение 2 месяцев (T101 и T105), 1 самец в течение 3 месяцев (T103) и 2 самки в течение 24 месяцев (T107 и T102).

В Серро-Кортадо в период с 1 апреля по 30 мая 2002 г. было сфотографировано 6 взрослых ягуаров (2 самки, 4 самца) и 1 детеныш. Во время второй съемки с 25 ноября 2002 г. по 25 января 2003 г. были сфотографированы 6 взрослых ягуаров (2 самки, 3 самца, 1 неопределенного пола) и 1 и тот же молодой, зарегистрированный ранее. 3 самца и 1 самка, отмеченные на первом этапе, не были зарегистрированы во втором через 8 месяцев и были заменены 2 самцами и 1 особью неопределенного пола. Во время второй съемки молодая особь была сфотографирована только один раз, вместе с самкой C104 и самцом C108.

В Равело в период с 8 февраля по 8 апреля 2003 г. были сфотографированы 4 взрослых ягуара (2 самца, 1 самка и 1 неопределенного пола) и один молодой, сопровождавший самку R104. Эта самка была зарегистрирована во время пилотного исследования 2 года назад, в то время как другая самка, отмеченная во время пилотного исследования, была не выявлена во время систематического исследования.

Основываясь на исследованиях на трех участках, предполагается, что в переходной лесной ландшафтной системе Чикитано на 30–45 км² приходится 1 ягуар. Эта область занимает около 11500 км² и 33% охраняемой территории Kaa-Iya и всего содержит не менее 250 ягуаров. В ландшафтной системе аллювиальной равнины Чако 1 ягуар приходится на 20 км². Эта область покрывает около 13800 км² и 40% охраняемой территории и всего содержит 690 ягуаров. Две другие ландшафтные системы (покрывающие 9100 км² и 27% площади Kaa-Iya) еще не исследованы, но поскольку количество осадков и растительность занимают промежуточное положение между двумя другими ландшафтными системами, предполагается, что плотность ягуаров будет аналогична плотности, зарегистрированной в соседних ландшафтных системах, не менее одного ягуара на 45 км², что соответствует наличию 200 ягуаров.

Суммируя эти цифры, можно сказать, что минимальная популяция Kaa-Iya составляет примерно 1000 ягуаров.

В период с марта по май 2006 и с декабря 2006 по март 2007 г. проводились исследования с помощью фотоловушек в полевом лагере Пальмар-де-лас-Ислас в НП Kaa-Iya на юге Боливии. Установлены 21-35 пар фотоловушек на дорогах и тропах в Боливии и 2-4 пары на животноводческой ферме в соседнем Парагвае. По рисунку пятен идентифицированы 9 особей ягуаров (7 самцов, 2 самки). На первом этапе были сфотографированы 3, на втором - все. Четверо из этих ягуаров отмечены как в Боливии, так и в Парагвае. 

Один из идентифицированных самцов, R106M, был впервые сфотографирован 16 марта на самой южной станции в Парагвае, в 3,3 км от границы с Боливией. С 22 марта по 3 мая его сфотографировали еще 8 раз на четырех других станциях фотоловушек в Боливии. Самая северная из них находилась в 9,8 км от станции в Парагвае. В декабре - январе 2007 г. он еще 8 раз появлялся еще на пяти станциях с фотоловушками в Боливии на общей наблюдаемой территории 190 км² с максимальным смещением 34 км. 

Второй самец, R102M, был сфотографирован 10 раз на расстоянии до 26 км, на 1 станции в Парагвае и на 4 в Боливии, в период с декабря 2006 по март 2007 г. Третий самец, R109M, также был сфотографирован 10 раз на станциях на расстоянии до 17 км, 1 станции в Парагвае и 6 в Боливии с декабря 2006 по январь 2007 г. на площади 84 км². Единственная "бинациональная" самка, R108H, появлялась трижды на 1 станции в Парагвае и 2 в Боливии, преодолевая максимальное расстояние 8 км, с декабря 2006 по январь 2007 г., а до этого она регистрировалась 6 раз на 4 станциях в Боливии с марта по апрель 2006 г. Она покрывала в общей сложности 22 км², зафиксированное максимальное расстояние передвижения составило 10,5 км. 

Два других исследования с фотоловушками проводились ранее в 2003 г. в полевом лагере Равело, в 17 км к северу от Пальмар-де-лас-Ислас. Были сравнены фотографии последних исследований с фотографиями из Равело. Самец R106M появлялся дважды во второй съемке Равело на двух отдельных станциях в пределах района, охваченного последующими съемками. Самец R102M появлялся дважды в первом исследовании Равело, на двух разных станциях в феврале 2003 г. и один раз во время второго исследования Равело в октябре 2003 г., увеличив используемый участок в 2006-2007 гг. до 84 км² и с максимальным смещением 30 км. Эти фотоотчеты охватывают 3–4 года, что позволяет предположить, что обе особи являются самцами-резидентами, чьи домашние участки охватывают части двух стран. Эти наблюдения аналогичны полученным в других местах, где ягуары живут вблизи государственных границ.

Тот факт, что отдельные ягуары используют участки, которые перекрывают части обеих стран, является сильным аргументом в пользу двусторонних усилий по сохранению этой глобально важной популяции ягуаров, укреплению биологических коридоров и сохранению биоразнообразия Чако в целом.

За двухлетний период исследований (2001-2003) в НП Kaa-Iya (Боливия) в Тукаваке было собрано несколько фотографий всех 9 ягуаров, хотя только один T109 был сфотографирован дважды в одном месте.

 Максимальное расстояние между наблюдениями для остальных восьми животных составляло от 3,3 до 10,8 км (в среднем 6,4 км). Для трех особей, отмеченных в четырех или более точках, были оценены минимальные «домашние участки» (метод минимального выпуклого многоугольника MCP): 29 км² для самки T107 (8 локаций), 24 км² для самки T102 (9 локаций), и 65 км² для самца T101 (9 локаций). Наблюдаемый участок самца Т101 почти полностью покрывал участки обеих самок. 

С Серро-Кортадо в течение всего 10-месячного исследования было получено несколько фотографий 9 из 10 наблюдаемых ягуаров, но снова только одно животное было сфотографировано дважды на одном и том же участке. Максимальное расстояние между наблюдениями для остальных восьми животных колебалось от 1,9 до 11,4 км (в среднем 7 км). Минимальные наблюдаемые «участки» меньше, чем в Тукаваке: 23 км² (8 локаций) для самца C101 и 20 км² (9 локаций) для самца C105. На одной фотографии изображены вместе три ягуара: самка C106, детеныш C107 и самец C108.

В Равело за все 25 месяцев исследования было получено несколько фотографий 5 из 6 наблюдаемых ягуаров, но один был сфотографирован дважды в одном месте. Максимальное расстояние между наблюдениями для остальных четырех животных составляло от 2 до 16,5 км (в среднем 7,9 км). Минимальные наблюдаемые «участки» составляли 44 км² (6 локаций) для самца R103 и 10 км² (4 локации) для самки R104.

В данном случае слово «участок» взято в кавычки по причине очень малого количества фиксаций, которые никак не могут отражать размеры настоящего домашнего участка.

Размеры домашних участков и их основных частей (ядер) были оценены в двух экосистемах западного Парагвая: Сухой Чако и Влажный Чако. Первый состоит из ксерических лесов, саванн и лугов, а второй представляет собой мозаику из сезонно затопляемых лугов, пальмовых саванн и ксерофильных лесов на возвышенностях. Во Влажном Чако область исследования проводилась на Estancia Aurora, ранчо крупного рогатого скота на севере департамента Пресиденте-Аес. В центральной части Сухого Чако исследования проводились на ранчо Фаро-Моро и более севернее, на территории НП Дефенсорес-дель-Чако и соседних ранчо бывшего консорциума Grupo Chovoreca.

С июня 2002 по июнь 2014 г. было отловлено и оснащено GPS-ошейниками 35 ягуаров, из которых 19 особей предоставили достаточно данных для анализа; 7 в Сухом Чако (5 самцов, 2 самки), 9 во Влажном Чако (3 самца, 6 самок), а также 3 в Пантанале (1 самец, 2 самки) с предполагаемым возрастом от 2 до 10 лет. Однако в Пантанале обитает другой подвид ягуара.

Расчетные размеры домашних участков варьировались от 86 до 2909 км², а их основные районы - от 21 до 504 км². Средний размер домашних участков самцов и самок составлял 727 км² (355–1954) и 255 км² (90–578) соответственно и 818 км² (425–1981) и 237 км² (90–427) для ягуаров в Сухом Чако и Влажном Чако, соответственно. В Сухом Чако средний размер участков самцов составлял 925 км² (424–2035) и 551 км² (513–590) у самок, в то время как во Влажном Чако средний размер участка составлял 398 км² (345–427) и 156 км² (90–267) у самцов и самок, соответственно.

Самцы имели более крупные участки, более высокие суточные передвижения, большую направленность движения и меньшее время пересечения своих участков. Домашние участки были больше, передвижения более направленными, а время пересечения участков больше в Сухом Чако, в то время как суточное расстояние перемещения было одинаковым. Аналогичная картина наблюдалась между самками в обеих системах в отношении размера домашнего участка, времени его пересечения и направленности передвижения, которые были больше у самок в Сухом Чако, однако самки в Сухом Чако имели более низкие суточные передвижения, чем самки из Влажного Чако.

Исследования проводились в заповедниках Мбаракаю и Моромби в департаментах Канендию и Каагуасу на востоке Парагвая, двух частных заповедниках площадью 644 км² и 270 км² соответственно в лесном экорегионе Верхней Параны. Оба заповедника представляют собой остатки атлантического леса в сельскохозяйственной матрице, в которой преобладают выращивание сои и мелкое сельское хозяйство, и поддерживают последние воспроизводящиеся популяции ягуаров в атлантическом лесу Парагвая.

В течение 2008-2011 гг. были оснащены GPS-ошейниками 4 ягуара (1 самка в заповеднике Моромби и 1 самец и 2 самки в заповеднике Мбаракуйю), возраст которых оценивался от 2 до 9 лет. Все отслеженные местонахождения ягуаров, пойманных в заповеднике Мбаракуйю, были ограничены заповедником, и 83% локаций ягуара из Моромби находились в пределах этого заповедника. Все особи продемонстрировали резидентство. Средний расчетный размер домашнего участка составил 160 км², при этом средний расчетный участок самок составил 162 км², самца - 151 км². Если более детально, то участок самки из Моромби составил 235 км² (170-310), двух самок из Мбаракайи 106 км² (83,5-130) и 146 км² (107-191), самца из Мбаракайи - 151 км² (118-188). Ежедневное расстояние, пройденное особями, было постоянным (в среднем 7,5 км / день; диапазон 6,0–9,3 км). Время пересечения домашнего участка было более вариабельным: от 2,4 до 8 дней.

Для сравнения, оценки размера домашних участков ягуаров из аргентинских и бразильских атлантических лесов варьировались от 51 до 723 км², причем все особи демонстрировали резиденство. У самцов участки были больше, чем у самок. В аргентино-бразильском комплексе Игуасу (Iguazú/Iguaçu) участок 2-летней самки составил 144 км² (98-200), 6-летней 137 км² (112-166), взрослых самцов 3,5 и 7 лет - 685 км² (265-1302) и 561 км² (395-756), а молодого 1,5-летнего - 174 км² (69-329). В бразильской Ивиньеме участок 5-летнего самца составил 504 км² (400-621), а двух самок 3,5 и 7 лет - 723 км² (297-1335) и 257 км² (191-332). В бразильском Морро-ду-Диабу участки самцов 6 и 8 лет составили 112 км² (89-139) и 702 км² (528-901), а четырех самок: 7-летней 51 км² (31-76), 5-летней 116 км² (77-162), 4-летней 133 км² (76-207) и неопределенного возраста 260 км² (141-414).

Исследование с применением фотоловушек проводилось в государственном парке Морро-ду-Диабу (штат Сан-Паулу, Бразилия) с мая по декабрь 2003 г. В общей сложности были идентифицированы по рисунку шкуры 10 отдельных ягуаров, 70% были отмечены повторно. 3 ягуара были идентифицированы как самцы, 6 - как самки и 1 - неопределенного пола с соотношением полов 1:3. Детёнышей не фотографировали. У двух ягуаров (20%) была меланистическая окраска. При предполагаемой численности популяции в 13 ягуаров оценка плотности составила 2,47±0,46 ос./100 км².

Радиотелеметрические данные 2 взрослых самцов и 5 самок были использованы для расчета домашнего участка ягуаров и оценки их плотности. Оценки домашних участков (95% MCP) значительно варьировались и были от 18,95 км² для самки F01 до 339,24 км² для самца M01. Среднее максимальное пройденное расстояние (MMDM) составило 25,56 км для самцов и 15,65 км для самок. MMDM всех особей вместе составило 18,48 км. Средний размер домашнего участка составил 207,06 км² для самцов и 75,20 км² для самок. Средняя площадь перекрытия участков составила 38,11 км² (18%) для самцов и 20,22 км² (26%) для самок. Общая площадь, используемая самцами, составила 383,03 км², в результате чего плотность самцов составила 0,53 ос./100 км². Общая площадь, используемая самками, составила 301,27 км², а плотность - 1,67 ос./100 км². В сумме общая плотность ягуаров в районе исследования составила 2,20 ос./100 км². Не обнаружено статистической разницы между оценками плотности ягуаров с использованием фотоловушек (2,47 ос./100 км²) и радиотелеметрии (2,20 ос./100 км²).

В период с апреля 1998 г. по август 2005 г. в государственном парке Морро-ду-Диабу (MDSP) в штате Сан-Паулу и в государственном парке Ивиньема (ISP) в штате Мату-Гросу-ду-Сул были отловлены, оснащены радиоошейникамии и отслеживались 10 взрослых ягуаров (возрастом более 2 лет): 7 в MDSP и 3 в ISP. В Морро-ду-Диабо среднегодовой средний домашний участок 85% составил 162 км² (50-275 км²) для двух взрослых самцов и 60 км² (9-162 км²) для 5 взрослых самок. В сухой сезон у самцов участки были в 6 раз больше, чем у самок. В сезон дождей разница уменьшилась и самцы имели домашние участки в 2,5 раза больше. Однако небольшие размеры выборки не позволили провести значимые статистические сравнения на этом уровне. На экологической станции Ивиньема единственный самец, за которым проводился мониторинг, имел 85%-ный годовой участок обитания в 147 км², в то время как у двух самок он составлял в среднем 130 км² (87-173 км²). При объединении данных для обоих полов и изучаемых районов, 85% домашние участки в засушливый сезон составляли в среднем 102 км², а во влажный сезон в среднем 85 км², которые существенно не различались.

В MDSP было рассчитано перекрытие годовых домашних участков соседних взрослых самок для 5 самок, за которыми наблюдали более 1 года. Для 4 пар соседних самок среднее перекрытие составило 25%. В течение одного года (2003 г.) перекрытие годовых участков проживания 2 самцов составляло в среднем 32%. На экологической станции Ивиньема перекрытие годовых участков для 2 соседних взрослых самок, за которыми проводился мониторинг, составило 15%. 

Оценки участков и основной площади обитания (оценка с фиксированным ядром 50%, 85% и 95%) отдельных ягуаров и некоторые их особенности заслуживают отдельного рассмотрения. Например, F1, F4 и M1, отслеживаемые в парке Морро-ду-Диабу, имели меньшие 85% участки, чем общий средний домашний участок для этой области исследования (33 км² против 110 км²). Хотя это различие может быть связано с коротким периодом наблюдения за F1, ее домашний участок и перемещения, по-видимому, больше зависели от активности людей. Для этих трех особей части 50% площади ядра участка сильно перекрывались. Эти области перекрытия в основном включали небольшой изолированный лесной фрагмент площадью 400 га и несколько оставшихся галерейных лесных коридоров через реку Паранапанема, за пределами MDSP на южной границе парка. Эти районы находятся в частной собственности и несколько раз владелец соседнего ранчо жаловался на ягуаров. Например, в 2004 г. ягуары убили 56 голов крупного рогатого скота в этом районе. Эти отдельные основные части участков также, по-видимому, связаны с присутствием крупного рогатого скота, который привлекал уже приученных ягуаров в районы «легкой добычи», что дополнительно объясняет их меньшие участки обитания и меньшие расстояния перемещения.

Все остальные отслеживаемые ягуары в MDSP обосновались в своих основных зонах в пределах парка и избегали периферии. Эти взрослые ягуары занимали в основном центральные районы MDSP, которые в значительной степени нетронуты и по-прежнему являются местом обитания диких копытных. Самка F2 обитала в основном в южных районах MDSP, и фиксации ее домашнего участка показывают, что асфальтированная дорога, пересекающая парк, делит пополам 85% основную часть (ядро) ее участка. В ноябре 2002 г. F2 была сбита автомобилем на этой дороге и скончалась, что объясняет ее небольшой размер выборки. Самка F3 установила свое 85% фиксированное ядро домашнего участка в западной части MDSP, часто используя внутреннюю и грунтовую дорогу в качестве основного маршрута. В результате получено много фотографий этой особи, сделанных фотоловушками. Ее близость к сельскому поселению на окраине MDSP также вызывала недовольство соседних поселенцев из-за предполагаемого нападения на домашних животных.

В ISP основные 50% фиксированные части участков M3 и F6 сильно перекрывались, но были расположены в пределах границ ISP. Эти области состояли в основном из мозаики открытых болот и пастбищ, где на территории парка все еще много крупного рогатого скота. Как в MDSP, так и в ISP, самцы чаще встречались на больших расстояниях от центра их 50% основных участков (ядра), чем самки. Распределение местоположений по отношению к центральным областям ядра показывает тенденцию более широкого использования периферии домашних участков взрослыми самцами. 

Среднее годовое расстояние по прямой между последовательными местоположениями для всех 10 исследованных особей составило в среднем 2,76 км (1,11–5,88 км) в сутки. Не обнаружено различий в расстояниях, на которые ягуары перемещались между последовательными локациями во влажный (2,85 км) и в сухой (2,40 км) сезоны. Максимальное годовое расстояние, пройденное всеми ягуарами между последовательными локациями за сутки, в среднем составляло 13,18 км. Среднее максимальное расстояние, пройденное ягуарами между последовательными локациями в сезон дождей (10,42 км), было схожим с засушливым сезоном (10,23 км). Самцы и самки перемещались на одинаковые расстояния между последовательными местоположениями (самцы 3,13 км, самки 2,49).    

Отслеживаемый по УКВ-мониторингу самец M1 в MDSP прошел наибольшее максимальное расстояние между последовательными точками (20,46 км). Его передвижения составляли более 95% в MDSP и включали два фрагмента леса на южной окраине парка. Кроме того, M1 часто пересекал реку Паранапанема шириной 2 км и перемещался на участок леса площадью 400 га на частном ранчо Копакабана.  

В ISP самец M3 также переместился на значительное максимальное расстояние 18,16 км между последовательными локациями. Телеметрия GPS показала, что перемещения на расстояние более 15 км не были редкостью. Самец M3 перешел из ISP в изолированный лесной фрагмент площадью 2000 га в 30 км к западу. Опять же, GPS-телеметрия показала, что этот переход потребовал от этого самца пересечения открытых пастбищ и галерейных лесов и был сделан за 3-4 дня.

Домашние участки самцов и самок, изучаемых в ISP, были больше, чем в MDSP. Большой размер домашнего участка, более низкая плотность и небольшое перекрытие - факторы, обычно связанные с низкой биомассой добычи. Это может объяснить более крупные участки обитания и меньшее их совпадение, наблюдаемое у самок ягуаров в ISP, по сравнению с таковыми в MDSP. Парк ISP был основан недавно, и большая часть его мозаики до сих пор состоит из заброшенных и восстанавливающихся пастбищ. Недавние оценки фотоловушками в ISP показали более низкую численность копытных по сравнению с MDSP. Более того, зимние пожары являются обычным явлением и могут истощить численность добычи ягуара. Например, в августе 2002 г. и затем в феврале 2006 г. сгорело около 500 км² ISP, или почти 65%, в основном сезонно затопляемые болота и заброшенные пастбища.   

Вариации, обнаруженные в перекрытиях участков ягуаров, также связаны с наличием стоячей воды и соответствующей плотности основных видов добычи. ISP имеет постоянные источники воды и некоторый связанный с ними лесной покров. В MDSP была сеть небольших водотоков, но некоторые из них пересыхали в течение большей части года, а постоянная вода была ограничена рекой Паранапанема и несколькими более крупными ручьями. Передвижение некоторых исследуемых животных в MDSP соответствовало некоторым из этих водотоков. Кроме того, однородная среда обитания и ограниченная доступность воды могли влиять на структуру размещения ягуаров, что привело к высокой степени перекрытия участков обитания.     

Наводнение в сезон дождей - главное экологическое событие в охраняемых болотах реки Верхняя Парана. Доступность суши зависит от уровня воды. В сезон дождей большая часть сезонно затопляемых низинных саванн и сезонно затопляемых полулистопадных лесов (аллювиальных) находится под водой более чем на 1 м. Для большинства наземных млекопитающих это резко снижает эффективную площадь, доступную для кормодобывания. Например, средний годовой участок обитания самок ягуара в ISP составлял 56 км² в сезон дождей и 107 км² в сухой сезон. В затопленной среде обитания меньший размер участков ягуаров во время сезона дождей, вероятно, отражает концентрацию их кормовых ресурсов на оставшихся возвышенностях. В сухой сезон, напротив, потенциальные жертвы рассеиваются по большей территории и хищники увеличивают свои домашние участки.

 Степень затопления также может объяснить различия в размерах участков ягуаров в ISP и MDSP. Большая часть MDSP не страдает от наводнения. В течение влажного и сухого сезонов площадь, доступная для самок ягуаров, практически не меняется, что делает различия в размерах домашних участков менее выраженными (то есть разница в 91% в ISP по сравнению с 35% в MDSP). 

В районе исследования MDSP преобладающими типами среды обитания были пастбища (50%), сельхозугодья (17%) и девственные леса (15%). Открытые и заросшие болота преобладали реже (6% и 1%), тогда как аллювиальные леса встречались очень редко (0,05%). В этой области ягуары выбирали заросшие болота и девственные леса и избегали районов с преобладанием человека, таких как сельхозугодья и пастбища. Как в оба сезона, так и в межсезонье ягуары всегда предпочитали заросшие болота и избегали нарушенных участков. 

В ISP преобладающими типами среды обитания были пастбища (50%), открытые болота (18%) и сельхозугодья (14%). Заросших болот и вторичных лесов было мало (4% и 3% соответственно), тогда как девственных лесов было очень мало (1%). В этом районе ягуары выбирали плотно заросшие и открытые болота и избегали девственных лесов и открытых водоемов.

Ягуары в целом предпочитали заросшие болота и избегали районов, где преобладает человек, таких как интенсивно используемые открытые пастбища. В MDSP, где ягуары предпочитали лесные среды обитания, использование водной среды, такой как открытая вода, заросшие и открытые болота, видимо, увеличивалось в сезон дождей, тогда как использование лесной среды (первичный и вторичный лес) уменьшалось. В ISP ягуары избегали лесных массивов, которых было очень мало. В сезон дождей ягуары все чаще использовали возвышенности, по-видимому, предпочитая сухие и заброшенные пастбища с небольшим количеством домашнего скота. Вид предпочитал местность, близкую к рекам, ручьям и заросшим болотам. Даже когда ягуары использовали открытые, сухие места, они всегда искали укрытие в ближайшей плотной среде обитания.

В MDSP районы с меньшим количеством добычи - это сухие открытые серрадо на крайнем севере исследуемой области. То же самое и с сухими пастбищами, которые используются для разведения скота в ISP. Эти пастбища граничат с сухим лесом, местом обитания которого чаще всего является пума. Вопреки предыдущим оценкам, ягуары в регионе Верхняя Парана, по-видимому, не имеют тесной связи с лесной средой (первичными и вторичными лесами). Это особенно характерно для ягуаров, обитающих в районе ISP, где оба типа лесов занимают очень низкое место в предпочтении среды обитания. Сегодня заросшие и открытые болота, составляющие лишь около 15% ландшафта Верхней Параны, являются основными средами обитания оставшихся популяций ягуаров. Заросшие болота вдоль прибрежной растительности занимали первое место в использовании ягуарами, но также были важны несколько других связанных с ними типов местообитаний. В Верхней Паране, особенно в районе ISP и НП Илья-Гранде и южнее, болотный олень Blastocerus dichotomus является важной добычей в рационе ягуара, а этот вид предпочитает прибрежные районы и заросшие болота. Оценка численности болотных оленей в 2002 г. по всей пойме реки Верхняя Парана составила 1079±207 особей на 1081 км², что дает расчетную биомассу 120 кг/км². Эта оценка является наибольшей для данного вида в Бразилии.

С апреля 1990 по декабрь 1994 г. собиралась информация об экологии ягуаров в национальном парке Игуасу на западной границе штата Парана на юге Бразилии, вдоль границы с Аргентиной и Парагваем. В 1991 г. проект был распространен на соседний национальный парк Игуасу, расположенный в Аргентине и отделенный от основного места исследования рекой Игуасу.

Отловлено 7 ягуаров (2 взрослых самца, 1 взрослая самка, 3 неполовозрелых самца и 1 неполовозрелая самка), которых оснастили радиоошейниками. Один из взрослых самцов (M48) был пойман в национальном парке Игуасу, Аргентина; все остальные животные были отловлены в INP, Бразилия. Вероятно, 5 ягуаров из INP были родственниками. Судя по наблюдениям и следам до поимки, а также по последующему мониторингу после оснащения радиоошейниками, взрослая самка F17 была предположительно матерью M13 и F21 (однопометники) и M32 (из следующего помета). Как постоянно проживающий взрослый самец M33, вероятно, был отцом обоих пометов. Существовали свидетельства присутствия других ягуаров: одна самка и неполовозрелая особь наблюдались, но не были пойманы, а один пойманный неполовозрелый (M34), вероятно, был потомком этой неизвестной самки.

Оценки домашних участков значительно различались для исследуемых животных: от 8,8 км² (F21) до 138 км² (M13). Несомненно, некоторую разницу можно объяснить различиями между полом и возрастным классом. Однако участки большинства особей недооценены из-за небольшого количества локаций. Единственным исключением является самка F17, общая площадь участка которой составила 70,0 км² в течение 14,5 месяцев мониторинга (50 локаций). 

На передвижения большинства ягуаров влияла деятельность человека. Взрослый самец M48 был перемещен и выпущен в район в 8 км от первоначального места поимки из-за его привычки охотиться на домашних собак. Два месяца спустя он вернулся в свой прежний район и был ранен из дробовика местным жителем, когда напал на собаку у дома. Через 39 дней его поймали в ловушку с останками другой собаки, которую он убил прошлой ночью в местной деревне, и после обработки раны навсегда отправили в зоопарк. На передвижения взрослого старого самца M33, вероятно, повлияла очевидная приобретенная зависимость от приманок ловушках исследователей (8 повторных поимок). Эта зависимость могла быть результатом снижения его охотничьих способностей, поскольку его состояние постоянно ухудшалось между поимками. Точно так же на передвижения неполовозрелой самки F21 влияла зависимость от мусорной свалки в отеле у водопада - короткие перемещения около 5 км. Эта зависимость, вероятно, возникла из-за инфекции одного из верхних клыков, которая мешала нормально охотиться. Во время поимки ее лечили, и, по всей видимости, она возобновила нормальное кормление через 3 месяца, когда была убита браконьером в парке, так как в ее желудке находились останки ошейникового пекари. Ее останки вместе с передатчиком были найдены захороненными в лесу. Первоначально отловленные в качестве неполовозрелых самцы M13 и M32 находились в процессе создания своих взрослых домашних участков, когда они также были убиты браконьерами в парке.

За двумя неполовозрелыми самцами M13 и M32 наблюдали во время их расселения. После нескольких дальних перемещений (более 5 км) за пределы своего натального участка, M13 (ориентировочный возраст 18 месяцев) пересек реку Игуасу и перебрался в Национальный парк Игуасу в Аргентине 24.09.1991. Он остался в Аргентине до 9 ноября, и был обнаружен 5 раз в течение этого интервала со средним линейным расстоянием между местоположениями 2,4±2,7 км. 10 ноября он вернулся в INP, где оставался до 13 ноября со средними перемещениями 2,0 (0,6–3,8) км. 21 ноября его снова нашли в Аргентине, где он пересек весь полуостров, а 1 декабря - в Парагвае, когда он пересек реку Парана в месте, где ее ширина более 400 м. Он был ограничен небольшим лесным островком, окруженным сельскохозяйственными угодьями. 17 декабря он снова вернулся в свой натальный участок в INP, на расстоянии 16,2 км от своего предыдущего местоположения. 18.01.1992 он находился в 33 км к северо-востоку от того места, где находился 9 января. Когда его снова поймали 13 марта, чтобы сменить ошейник, он весил 88 кг. У него было несколько открытых порезов, вероятно, во время внутривидовых боев, а верхний правый клык был отломан почти у основания. С 18 января по 16 мая среднее расстояние между тринадцатью точками фиксаций составило 12,91 км (1,0–33,0 км). 26 мая исследователи обнаружили ошейник в доме на берегу реки Игуасу, на противоположной стороне от парка - M13 был убит хозяином дома и его пятнадцатилетним сыном, когда они занимались браконьерством на белобородых пекари в INP.

Во время первых 9 фиксаций местоположений после поимки 17.11.1992 молодой самец M32 занимал территорию площадью 5,4 км², предположительно все еще в своем натальном участке. После 21.01.1993 сигнал его передатчика не мог быть обнаружен в пределах исследуемой области. После постепенного увеличения площади, отслеживаемой во время полетов, он был найден 22 февраля в восточном секторе парка, в 64 км к востоку от его последнего местоположения. Если предположить, что он родился в сентябре 1991 г., тогда ему было 16 месяцев. Его дисперсия могла быть вызвана тем, что его мать F17 была удалена из парка в октябре. Его следующие 10 локаций занимали площадь 308 км² со средним линейным расстоянием между местоположениями 9,0 км (4,4–16,7 км). Его перемещения для следующих 10 локаций снизились в среднем до 3,4 км (1,8–4,9 км) и были ограничены площадью 17 км². В следующих 10 локациях он увеличил используемую площадь в результате двух дальних перемещений (17,5 и 10,2 км) до области, где его позже дважды видели (во время попыток повторной поимки) со взрослой самкой. Поэтому он уже становился состоявшимся взрослым, когда был убит браконьерами в июне 1994 г.

Несмотря на сильное беспокойство со стороны человека в районе исследования и вокруг него, знаки ягуара (в основном следы) часто встречались на дорогах и тропах. Шесть ягуаров были пойманы и оснащены радиодатчиками на площади 80 км² за 4 года. Данные радиотелеметрии животных с ошейниами и косвенные свидетельства показали, что по крайней мере еще 1 взрослый самец и 2 взрослые самки (без ошейников) использовали всю территорию. 19.04.1990 г. взрослый самец без ошейника был сфотографирован удаленной камерой с инфракрасным датчиком. Он никогда не отлавливался и мог быть резидентом или временным жителем. Таким образом, расчетная минимальная плотность взрослых животных составила 3,7 ос./100 км². Если предположить, что у взрослых самок в среднем по 1,5 детеныша на помет в разные годы, общая оценка площади составит шесть особей на 80 км², или 7,5 ос./100 км². Если применить его к 1750 км² INP, общая численность составит примерно 64 взрослых особи или 134 животных, включая все возрасты. Однако, учитывая, что оба диспергировавших молодых самца смогли обосноваться на территории парка, а также высокую смертность ягуаров из-за людей, фактическая плотность была, безусловно, намного ниже.

За 3-летний период исследования в НП Игуасу были потеряны все 7 ягуаров с радиоошейниками. 3 стали жертвами браконьерства в парке (M13, M32 и F21), 2 были удалены из парка из-за хищничества домашнего скота (F17 и M48; последний был ранен), а 2 исчезли преждевременно и предположительно были убиты (M33 и M34). Кроме того, было известно, что 3 других ягуара без ошейников были убиты в течение периода исследования, 1 из-за разграбления домашнего скота за пределами аргентинского парка, 1 застрелен браконьером и 1 детеныш был убит транспортным средством на границе INP. Жалобы на нападение ягуаров на домашний скот были обычным явлением в течение периода исследования, особенно в последние два года. Инциденты включали хищничество 22 овец за 10 дней и 36 телят и коров за 3-4 месяца. Большинство людей связывало увеличение хищничества с увеличением популяции ягуаров в парке. Тем не менее, тот факт, что два молодых самца (M13 и M32) смогли установить свои взрослые домашние участки в пределах INP, указывает на то, что в популяции все еще оставались свободные пространства (возможно, из-за высокой смертности взрослых). До проекта органы парков и охраны дикой природы практически не реагировали на жалобы о хищничество из-за отсутствия технической информации и опыта по этому вопросу. Поэтому между владельцами ранчо существовала негласная политика разрешения ситуации путем устранения проблемного животного. Зная о проекте и критическом состоянии вида, некоторые из более сознательных владельцев ранчо, как правило, сообщали о потерях, а не уничтожали ягуара. Широко разрекламированный арест двух браконьеров, убивших ягуаров с радиоошейниками, также должен был служить сдерживающим фактором, поскольку среди местного населения широко распространено мнение, что за всеми ягуарами в парке ведется радионаблюдение.

Одно из первых детальных изучений рациона ягуара в засушливом Чако проводилось между 1987 и 1989 гг. в центрально-западном и северо-западном Парагвае. Полевые работы проводились в двух основных локациях.

 Первая - территория в северной части департамента Чако, вокруг национального парка Дефенсорес-дель-Чако, вторая - область к югу и западу от колоний меннонитов в центральной части Чако в департаменте Бокерон.

Всего в Чако было собрано 106 образцов экскрементов ягуара (40, 58 и 8 из центрального, северного и западного Чако, соответственно). Образцы содержали в среднем 1,48 единиц добычи каждый из 23 таксонов. В целом, 42% кормовых объектов и 17% биомассы составляли мелкие млекопитающие (масса до 1 кг), 21% и 25% биомассы составляли млекопитающие среднего размера (1-15 кг), 31% и 56% биомассы составляли крупные млекопитающие (более 15 кг), а оставшиеся 5% и 3% биомассы составляли птицы, рептилии и насекомые. Следующие семь таксонов, в порядке убывания по биомассе, которые составляли не менее 5% биомассы и 2% по встречаемости: мазама, кролики, броненосцы, пекари, чакоанская мара, тапиры и опоссумы. В совокупности на них приходилось 89% биомассы и 71% по встречаемости. Средний вес добычи позвоночных - 2,39 кг. Растительный материал был обнаружен в 22 образцах (21%).

Из-за разной доступности добычи рационы ягуаров в центральном и северном Чако различались. Например, мелкие млекопитающие по биомассе в центральном Чако составляли 13,1%, а в северном - 20,6%, средние млекопитающие 27,5% против 23,6%, крупные - 33,5% против 38,3%, причем пекари 11,3% против 3,1%, соответственно. Рептилии обнаружены только в образцах экскрементов ягуаров из центрального Чако.

В целом, список идентифицированных видов содержал: копытных - серый мазама Mazama gouazoubira, равнинный тапир Tapirus terrestris, чакоанский пекари Catagonus wagneri, белобородый пекари Tayassu pecari, ошейниковый пекари Dicotyles tajacu; броненосцев - шаровидный Tolypeutes matacus и шестипоясный Euphractus sexcinctus; сумчатых - белобрюхий опоссум Didelphis albiventris; муравьедов - тамандуа Tamandua tetradactyla и гигантский муравьед Myrmecophaga tridactyla; зайцеобразных - бразильский кролик Sylvilagus brasiliensis; грызунов - обыкновенная куи Galea musteloides и чакоанская мара Pediolagus salinicola; птиц - нанду Rhea americana; рептилий - тегу Tupinambis teguixin и аргентинская черепаха Geochelone chilensis. 

В период с июня по август 2002 г. для определения зимнего рациона ягуаров в переходном Чако в Парагвае был собран 41 образец экскрементов ягуара. Все образцы были собраны на ранчо Фаро-Моро, участке, где в основном сохранились нетронутые полузасушливые лиственные кустарниковые леса в департаменте Бокерон, Парагвай. Экскременты содержали останки 12 видов млекопитающих, 2 видов рептилий и неопознанных птиц. Останки белобородого пекари (Tayassu pecari) встречались (56%) в более чем вдвое большего количества образцов (23), чем у следующего по частоте встречаемости вида, ошейникового пекари (Tayassu tajacu) (22%) (9). Все три вида пекари составили 53% от общего количества добычи, обнаруженной в образцах. На четыре вида броненосцев вместе взятых приходилось 11% от общего количества жертв, в то время как гигантские муравьеды и равнинные тапиры вместе составляли 15% объектов добычи. Угольные черепахи встречались в экскрементах 1 раз, а ящерицы тегу встречались дважды. Останки птиц также встречались дважды, но не идентифицировались.

Все обнаруженные элементы рациона ягуара по частоте встречаемости в Фаро-Моро: млекопитающие - белобородый пекари (Tayassu pecari) 56,1%, ошейниковый пекари (Dicotyles tajacu) 22,0%, чакоанский пекари (Catogonus wagerni) 9,8%, дикий кабан (Sus scrofa) 4,9%, равнинный тапир (Tapirus terrestris) 12,2%, гигантский муравьед (Myrmecophaga tridactyla) 12,2%, капибара (Hydrochoerus hydrochaeris) 4,9%, нутрия (Myocastor coypus) 2,4%, гигантский броненосец (Priodontes maximumus) 2,4%, шаровидный броненосец (Tolypeutes matacus) 7,3%, девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus), шестипоясный броненосец (Euphractus sexcinctus) 2,4%; рептилии - тегу (Tupinambis sp.) 4,9%, угольная черепаха (Chelonoidis carbonaria) 2,4%, птицы (неопознанные) 4,9%, растительный материал (неопознанный) 7,3%.

Ранее описано относительно небольшое количество пекари в экскрементах, собранных в парагвайском Чако, а серый мазама (Mazama gouazoupira) был крупным млекопитающим, наиболее часто встречающимся. На ранчо Фаро-Моро не обнаружено мазамы в экскрементах ягуаров, несмотря на то, что они часто встречаются согласно фотоловушкам. 

Различия в рационе ягуара, зафиксированные в двух разных исследованиях были неожиданными. Однако следует отметить, что в новом исследовании выборки, ограниченные как по количеству, так и по географическому признаку, могут не быть характерными для годового рациона ягуара для всего региона. 

Хотя исследование было основано на небольшой выборке, результаты иллюстрируют важность пекари в кормлении этого хищника.

С апреля 1990 по декабрь 1994 г. в НП Игуасу (Парана, Бразилия) было обнаружено 73 образца экскрементов ягуара. Млекопитающие составили 80%, за ними следуют птицы (8,5%), рептилии (6,6%), плоды (3,8%) и беспозвоночные (1,9%). Если рассматривать только млекопитающих, то чаще всего добывались пекари (45%), за ним следовали опоссумы, броненосцы и мазамы, если перечислять только тех, которые встречались в выборке более 10%. Однако, если различные кормовые элементы скорректировать по весу, порядок относительной важности этих видов значительно изменится. Еще более заметными становятся пекари (77%), за ними мазамы (14%), коати (2,2%), броненосцы (2,0%), агути (1,1%) и опоссумы (1,0%). Одни только эти виды составляли более 97% рациона, согласно образцам экскрементов ягуара. Примечательно, что эти же виды являются одними из самых распространенных в районе исследования. Однако пропорция, в которой они добывались, указывает на разные уровни избирательности ягуара. Пекари добывались гораздо чаще, чем можно было предположить по оценке относительной численности, тогда как агути съедались гораздо реже. Олень были единственным элементом, добытым в равной пропорции к его относительной численности.

В целом список элементов рациона, обнаруженных в экскрементах ягуаров, в порядке убывания по встречаемости выглядел следующим образом: пекари (Tayassu sp.*) 35,8%, опоссум (Didelphis aurita) 9,4%, броненосец (Dasypus novemcinctus) 8,5%, мазама (Mazama sp.) 8,5%, птицы (Cracidae, Tinamidae) 8,5%, тегу (Tupinambis teguixin) 5,7%, коати (Nasua nasua) 5,7%, агути (Dasyprocta azarae) 4,7%, неопределенные плоды 3,8%, белка (Sciurus aestuans) 1,9%, беспозвоночные 1,9%, кролик (Sylvilagus brasiliensis) 0,9%, пака (Cuniculus paca) 0,9%, обезьяна капуцин (Cebus apella) 0,9%, тайра (Eira barbara) 0,9%, длиннохвостая кошка (Felis wiedii) 0,9%, змея неидентифицированная 0,9%.

Охранники и посетители парка в сентябре-декабре 2011 г. наблюдали и фотографировали очень ручную и спокойную самку ягуара и двух ее детенышей в лагере Estación Isoso в НП Kaa-Iya. Фотографии позволили подтвердить, что это та же самая самка, зарегистрированная в ходе систематических съемок фотоловушками на том же участке в 2005 и 2006 гг. Во время второго исследования ее наблюдали и фотографировали с большим детенышем, что подтвердило ее репродуктивную активность за пятилетний период и, очевидно, она занимала примерно тот же участок. Два исследования с помощью фотоловушек противопоставляют верность своему участку этой самки явно более высокой текучести самцов; только 1 из 4 самцов отмечен в обоих исследованиях, проведенных с разницей менее 1 года.

Исследования с помощью фотоловушек зафиксировали в общей сложности 4 самцов, 1 самку и 1 молодого, сопровождавшего самку в 2006 г. Хотя исследования проводились с интервалом менее 1 года, в обоих исследованиях был зарегистрирован только 1 самец, что свидетельствует о нестабильных и перекрывающихся участках. Единственная самка была сфотографирована в обоих исследованиях 18 раз на 7 станциях и наблюдалась и фотографировалась посетителями и охранниками парка с сентября по декабрь 2011 г., когда ее назвали Каайяной. В 2005 г. Каайяна была зафиксирована 8 раз на площади 6 км², как на полосе отвода трубопровода, так и на исследуемых тропах, во время двухмесячной съемки с помощью фотоловушек. Из 10 ее регистраций, сделанных фотоловушкой в 2006 г., на площади 19 км² ее дважды сопровождал крупный детеныш и один раз - самец E5, первая регистрация в парке пары ягуаров самец-самка.

Охранник парка наблюдал эту самку с тремя разными детенышами в одном и том же районе в период с 2006 по 2011 г. В конце ноября 2011 г. получены новые фото- и видеоматериалы, на которых Каайяна ухаживает за своими детенышами. Ее наблюдали еще 5 раз, причем во время трех из этих встреч присутствовали два ее детеныша. Другой охранник парка наблюдал за ней в декабре, когда она все еще была со своими детенышами, несмотря на начавшиеся дожди. Все наблюдения проводились ранним утром (05:30-06:00) и поздно днем (17:30-19:00). Во время всех этих встреч Каайяна оставалась совершенно спокойной, лежа, пока ее детеныши играли с ней, или кормила грудью перед наблюдателями в машине, находящейся в 30 м от нее. 

Однажды она подошла к машине на расстояние 2 м, легла и отдыхала там 20 минут, прежде чем вернулась к своим детенышам. Два детеныша были пугливыми: более крупный с каждым разом все громче рычал на наблюдателей, хотя и отвечал на мурлыканье матери, в то время как маленький детеныш оставался в стороне. Детеныши родились примерно в начале августа, как раз в конце южной зимы, когда температура может упасть почти до нуля и когда в этой области нет поверхностной воды, что является серьезной проблемой для кормящей матери. Репродуктивно активная жизнь Каайяны в дикой природе длится не менее 5 лет. Ее постоянство в этом районе в течение такого длительного периода в сочетании с очевидным нестабильным присутствием самцов совпадает с другими сообщениями (включая три других участка KIGCNP, где неоднократно проводились съемки с помощью фотоловушек) о том, что самки ягуаров склонны демонстрировать большую верность своему участку, чем самцы. Однако повторные исследования еще на одном участке KIGCNP и участке сухого леса Чикитано в 200 км к северу предполагают несколько большую стабильность среди самцов. 

Фотографии 2011 г. также примечательны встречей, произошедшей на взлетно-посадочной полосе Estación Isoso (один рейс каждые 20 дней в сезон дождей), в пределах 1 км от насосной станции Estación Isoso и ее постоянным грохотом генераторов, присутствием обслуживающих людей, и движущихся транспортных средств вдоль самой полосы отвода трубопровода в светлое время суток. Недавние прямые наблюдения совпадают с активностью, зафиксированной с помощью фотоловушек: в сумеречные и ночные часы (17:30-06:00), что, возможно, частично связано с движением транспорта и людей вдоль газопровода в светлое время суток. Самка может выводить детенышей днем, чтобы свести к минимуму возможные встречи с самцами, которые, скорее всего, активны ночью. Отсутствие страха и спокойное любопытство по отношению к людям, даже когда она ухаживает за детенышами, наиболее поразительно во время встреч 2011 г. Однако в 2006 г. Каайяна также подошла к работнику парка однажды вечером, когда тот возвращался один и пешком после проверки фотоловушек (27 августа, 18:25). Охранник обнаружил Каайяну и ее большого детеныша на расстоянии 20 м; она легла и зевнула, затем приблизилась на 2 метра, прежде чем его крики и мигание налобного фонаря побудили самку и ее детеныша уйти в лес. Месяцем ранее охранник видел и недолго снимал Каайяну одну, когда она пересекала газопровод на расстоянии около 8 м утром (28 июля, 07:38).

Охранники парка KIGCNP сообщают о ряде дополнительных наблюдений ягуаров вдоль полосы отвода газопровода и подъездных путей. Плотность ягуаров в парке не так высока, как в других местах обитания, таких как Пантанал или влажные леса Белиза. Однако охраняемая территория обширна и очень хорошо охраняется; доступ к полосе отвода газопровода, который пересекает более 130 км национального парка, контролируется персоналом трубопровода и охранниками парка, так что охота здесь не ведется. Движение транспортных средств строго ограничено по количеству, типу, количеству пассажиров, а также дневными часами и сухими условиями. Опыт с Каайаной предполагает, что ягуары приспособились к присутствию насосной станции, взлетно-посадочной полосы и связанной с ними деятельностью человека.

Результаты 121 наблюдения в 2001-2003 гг. на всех трех участках вместе взятых показали, что ягуары в НП Kaa-Iya (Боливия) могут быть активными в любое время суток. Однако дневные регистрации более частые в Тукаваке, в то время как сумеречные пики активности утром (05:00–10:00) и вечером (17:00–19:00) более выражены в Серро и Равело, со снижением активности около полуночи.

Прямые наблюдения 2011 г. в НП Kaa-Iya знаменитой самки Каайяны ранним утром (05:30-06:00) и поздно днем (17:30-19:00) совпадают с активностью, зафиксированной с помощью фотоловушек: в сумеречные и ночные часы (17:30-06:00), что, возможно, частично связано с движением транспорта и людей вдоль газопровода в светлое время суток.

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Romero-Muñoz A., Noss A. J., Maffei L., Montaño R. M. "Binational Population of Jaguars Confirmed by Camera-Trapping in the American Gran Chaco" / CAT News 46: 24-25. 2007.

3. Maffei L., Cullar E., Noss A. "One thousand jaguars (Panthera onca) in Bolivias Chaco? Camera trapping in the Kaa-Iya National Park" / Journal of Zoology, 262(3): 295–304. March 2004 

4. Romero-Muñoz A., Torres R., Noss A. J., Giordano A. J., Quiroga V., Thompson J. J., Baumann M.,  Altrichter M., McBride R. Jr., Velilla M., Arispe R., Kuemmerle T. "Habitat loss and overhunting synergistically drive the extirpation of jaguars from the Gran Chaco" / Diversity and Distributions. 2018; 1–15. DOI: 10.1111/ddi.12843

5. Rumiz D. I., Polisar J., Maffei L. "Memoria del Taller “El futuro del jaguar en el Gran Chaco”. SERNAP, PNANMI Kaa Iya & WCS. Santa Cruz de la Sierra, Bolivia, 2012. - 26 pp.

6. Taber A. B., Novaro A. J., Neris N., Colman, F. H. "The Food Habits of Sympatric Jaguar and Puma in the Paraguayan Chaco" / Biotropica, 29(2): 204–213. (1997)

7. McBride R., Giordano A., Ballard W. B. "Notes on the winter diet of jaguars (Panthera onca) in the transitional Paraguayan Chaco" / Bellbird, Vol 4, 2010. - 5 pp. 

8. Paviolo A., De Angelo C. D., Di Blanco Y. E., Di Bitetti M. S. "Jaguar Panthera onca population decline in the Upper Paraná Atlantic Forest of Argentina and Brazil" / Oryx, 42(4): 554–561. 2008. doi:10.1017/S0030605308000641

9. De Angelo C., Paviolo A., Rode D., Cullen L. Jr., Sana D., Abreu K. C., da Silva M. X., Bertrand A.-S., Haag T., Lima F., Rinaldi A. R., Fernández S., Ramírez F., Velázquez M., Corio C., Hasson E., Di Bitetti M. S. "Participatory networks for large-scale monitoring of large carnivores: pumas and jaguars of the Upper Paraná Atlantic Forest" / Oryx, 2011, 45(4): 534–545

10. McBride R. T. Jr., Thompson J. J. "Space use and movement of jaguar (Panthera onca) in western Paraguay" / Mammalia 2018; aop. - 10 pp.

11. McBride R. T., Thompson J. J. "Spatial ecology of Paraguay’s last remaining Atlantic forest jaguars (Panthera onca): implications for their long-term survival" / bioRxiv preprint first posted online Sep. 26, 2018; doi: http://dx.doi.org/10.1101/426940 

12. Srbek-Araujo A. C., Mendes S. L., Chiarello A. G. "Jaguar (Panthera onca Linnaeus, 1758) roadkill in Brazilian  Atlantic Forest and implications for species conservation" / Braz. J. Biol., 2015,  vol. 75, no. 3, p. 581-586 http://dx.doi.org/10.1590/1519-6984.17613

13. Cullen L. Jr. "Jaguars as Landscape Detectives for the Conservation of Atlantic Forests in Brazil" Thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy Biodiversity Management Durrell Institute of Conservation and Ecology (DICE) University of Kent Canterbury, November 2006. - 178 pp.

14. Cullen L. Jr., Sana D. A., Lima F., de Abreu K. C., Uezu A. "Selection of habitat by the jaguar, Panthera onca (Carnivora: Felidae), in the upper Paraná River, Brazil" / Zoologia 30 (4): 379–387, August, 2013 http://dx.doi.org/10.1590/S1984-46702013000400003 

15. Crawshaw P. G. Jr., Mähler J. K., Indrusiak C., Cavalcanti S. M. C., Leite-Pitman M. R. P., Silvius K. M. "Ecology and Conservation of the Jaguar (Panthera onca) in Iguaçu National Park, Brazil" / In: K. Silvius, R. Bodmer, & J. Fragoso (Eds.), People in nature: wildlife conservation in South and Central America. New York: Columbia University, 2004. pp. 271-285

16. Cuéllar R. L., Alarcón D., Peña F., Romero-Muñoz A., Maffei L., Rumiz D., Noss A. "Kaaiyana, a jaguar with cubs in the Kaa-Iya del Gran Chaco National Park, Bolivia" / CATnews 57, Autumn 2012. pp. 4-6.

17. Di Bitetti M. S., De Angelo C., Quiroga V., Altrichter M., Paviolo A., Cuyckens G. A. E., Perovic P. G. "Estado de conservación del jaguar en Argentina" / en: Medellín R. A., de la Torre J. A., Zarza H., Chávez C., Ceballos G. (coordinadores). El jaguar en el siglo XXI la perspectiva continental. México, 2016. pp. 447-478