Пантанальский  ягуар

Panthera  onca  palustris

Photo © Bart van Dorp / Flickr. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 2.0
Photo © Bart van Dorp / Flickr. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 2.0

Ареал: Пантанал (юго-западная Бразилия, восток Боливии, северо-восток Парагвая).

Пантанал - обширная заболоченная тектоническая впадина в бассейне реки Парагвай, занимающая около 140000 км². Находится на западе штата Мату-Гросу-ду-Сул и на юге штата Мату-Гросу (Бразилия), небольшие его части также расположены на западе департамента Санта-Крус (Боливия) и крайнем западе департамента Альто-Парагвай (Парагвай) в приграничье с Бразилией. 

Замечание. Некоторые авторы включают в подвид парагвайского ягуара, в этом случае ареал расширяется до северной Аргентины. Впрочем, согласно другим авторам, наоборот, пантанальский ягуар входит в состав парагвайского. Ну и наконец, Cat Specialist Group вообще считает вид монотипичным, т. е. без подвидов.

В западном Пантанале на ранчо Акурисаль в 1978 г. отловлена самка весом 60,5 кг и общей длиной 167 см. На соседнем ранчо на о-ве Бела-Виста в этот же период была поймана еще одна самка (ее примерный вес 70-75 кг, общая длина 195 см). В южном Пантанале в 2003 г. на ранчо Сан-Франсиску, штат Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия, было отловлено 11 взрослых ягуаров, масса тела которых составила в среднем 61,5±6,2 кг и 99,7±13,0 кг для 5 самок и 6 самцов соответственно. 

Photo © Paul Williams / Flickr. Pantanal. CC BY-NC 2.0
Photo © Paul Williams / Flickr. Pantanal. CC BY-NC 2.0

Пантанал является важным местом сохранения ягуаров в долгосрочной перспективе. По сравнению с другими биомами Бразилии, Пантанал можно считать относительно хорошо сохранившимся, первоначальный растительный покров остается нетронутым на 85% равнины Пантанала. В отличие ранних сообщений, только около 63% биома Пантанала в Бразилии на самом деле занято ягуарами. Зона проживания не включает большую часть аллювиального конуса Такуари, части субрегиона Касерес, части субрегиона Набилеке (к югу от Корумбы) и области на северо-восточной и восточной границе Пантанала.

Считается, что в Пантанале по-прежнему имеется большая популяция ягуаров. В одном из первых исследований ягуаров в конце 1970-х годов в южной части Пантанала дана оценка плотности популяции в 3,2 ягуара на 100 км². Авторы отметили, однако, что их данные только предположительные. 

За последние несколько лет усилилось слухи о возросшем количестве ягуаров в Пантанале. Владельцы ранчо и гаучо утверждают, что количество ягуаров увеличилось. Однако это утверждение противоречит данным государственных служб и экологов. В 2006 опубликована первая оценка численности ягуара в Бразилии на основе данных фотоловушек в сочетании с данными GPS, по которой в южном Пантанале ягуары встречаются с плотностью 6,5-6,7 ос./100 км². Эти результаты согласуются с оценкой 7,0 ягуаров на 100 км², опубликованными в 2007 г. для того же самого района. 

Предположение о том, что численность ягуаров растет, вызывает споры среди правительственных чиновников, экологов и животноводов по всей стране. Имеется мало данных, связано ли предполагаемое увеличение конфликтов между ягуарами и домашним скотом с увеличением численности этих хищников, увеличением поголовья крупного рогатого скота, увеличением контактов из-за фрагментации среды обитания или повышенным вниманием СМИ.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Внутри Пантанала нет значительных барьеров, которые могли бы потенциально препятствовать рассеиванию ягуаров. Тем не менее, существуют регионы, на которые в значительной степени влияют такие факторы, как присутствие людей, плотность дорог и городов и т. д. Эти области могут в некоторой степени препятствовать передвижению ягуаров, хотя неясно, разделяют ли они особей на субпопуляции. Ягуаров, вероятно, можно разделить на 2 субпопуляции, которые связаны низинным коридором вдоль реки Парагвай. Южная субпопуляция, видимо, отделена от северной субпопуляции территорией к юго-востоку от Корумбы, недалеко от Фазенды Бодокена и ее окрестностей, которая была сильно обезлесена, но, вероятно, не мешает ягуарам перемещаться между двумя областями.  

Учитывая разнообразие видов добычи, характерных для Пантанала, и способность ягуаров легко переключаться на другой вид добычи, маловероятно, что популяции ягуаров подвергаются сильным колебаниям. Тем не менее это зависит от масштаба времени. В конце 1970-х годов ягуары почти вымерли на большей территории Пантанала, а в настоящее время они, похоже, здесь обитают в значительных количествах.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Исследования ягуаров в Пантанале довольно многочисленны, преимущественно они касаются Бразилии. Одним из первых подробных описаний является работа Шаллера и Кроушоу (1980), посвященная ягуарам крайнего запада бразильского Пантанала. Однако наиболее подробными на сей день являются работы С. Кавальканти (часто с соавторами) начала XXI в. и относящимися к изучению ягуаров на юге бразильского Пантанала. Именно её данные и использованы как основные на этом сайте. Однако стоит начать с крайнего запада Пантанала.

В Мату-Гросу, Бразилия, данные собирались с перерывами в период с апреля 1977 по сентябрь 1978 г. на ранчо Акурисаль и Бела-Виста на западной окраине Пантанала недалеко от границы с Боливией. В 1977 г. оценено влияние хищничества ягуаров на популяцию добычи и по следам определен характер передвижения; в 1978 г. проводился радиомониторинг двух ягуаров. Работники ранчо Акурисаль застрелили двух изучаемых животных, что преждевременно прервало исследования. 

Ранчо Акурисаль, площадью 137 км², находится между рекой Парагвай и гребнем Серра-де-Амолар, который в самой северной точке резко обрывается на побережье озера Гайба. Две широкие долины, называемые здесь Первой и Второй долинами, врезаются в хребет. В 3 км к северу от Акурисаля, через оз. Гайба, находится остров Бела-Виста с одноименным ранчо площадью около 90 км², размер которого несколько зависит от уровня воды.

Photo © avocat / iNaturalist.org. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © avocat / iNaturalist.org. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Затопленные поймы и Серра-де-Амолар являются препятствиями, которые, видимо, удерживают ягуаров от случайного прохождения через Акурисаль. По крайней мере, в 1977 г. популяция была стабильной и состояла из 4 животных; двое из них полностью проживали на ранчо, а двое других периодически. Взрослая самка и ее предполагаемая дочь, независимое животное возрастом 15-18 месяцев, остались в Акурисале. Другая взрослая самка была полурезидентом, время от времени посещая северную часть, а самец среднего размера периодически оставался на ранчо. Оба этих животных, несомненно, проводили остальное временя в лесах к западу от Серра-де-Амолар. В июне 1978 г. оснастили радиоошейником самку, возраст которой, судя по ее маленьким клыкам и неразвитым соскам, составил около 3 лет. До 20 мая не было ничего известно о ее присутствии и это обстоятельство, а также ее молодость предполагали, что она перебралась в этот район в конце 1977 или начале 1978 г. 

В Бела-Виста были свидетельства об одной самке с полунезависимым потомком в возрасте примерно 12-15 мес., еще одной взрослой самки, которую оснастили радиоошейником, и одним крупным самцом.

Известно, что 9 ягуаров часто посещали оба ранчо общей площадью 227 км², или один ягуар на 25 км². Однако в Акурисале поймы были глубоко затоплены в течение большей части года, а бесплодные верхние склоны в основном посещались ягуарами по пути, оставляя лишь около 50 км² предпочтительной среды обитания. Если предположить, что два полурезидента равны одному резиденту, 4 ягуара использовали эти 50 км² постоянно, или один на 12,5 км². На Бела-Виста было 4 ягуара, или по одному на 22,5 км². Обе популяции восстанавливались после сокращения в 1974 г., когда 5 ягуаров были застрелены в Бела-Висте, 3 ягуара застрелены и 1 пойман в Акурисале.

Photo © Lucas Leuzinger / iNaturalist.org. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Lucas Leuzinger / iNaturalist.org. Aquidauana, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

С помощью тропления и радиослежения за самкой в период с 24 июня по 4 сентября 1978 г. были очерчены участки ягуаров в Акурисале. Участки охватывали ландшафты от плоской до холмистой местности на дне долины и на краю поймы, и включали все типы растительности, за исключением открытых пастбищ. Следы не всегда отражают интенсивность использования ягуарами определенных участков: следы легче найти вдоль пляжей и на тропах для скота, чем в густых лесах, и исследователи посещали одни участки чаще, чем другие. В 1977 г. когда было собрано наибольшее количество данных о местных самках, были проведены 130 дней полевых исследований в Акурисале, 83 - в северной половине, 31 - в Первой долине и только 5 - во Второй долине.

У самки-резидента и ее предполагаемой дочери были одинаковые участки, простирающиеся примерно на 16 км от северной оконечности ранчо на юг во Вторую долину, но не в Первую. Их общий известный участок составлял около 38 км², без учета возможных экскурсий в поймы. Самка с радиоошейником перемещалась на территории площадью 25 км² в основном во Второй долине, но также и в Первой долине, где до ее визитов следы ягуара не обнаруживались. В северной половине ранчо до и после смерти двух резидентов время от времени отмечался след второй взрослой самки, полурезидента. Участок самца перекрывал участки всех самок, занимая 21 км² в пределах Акурисаля, но, несомненно, он был больше.

Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0

05.04.1978 г. отловлена взрослая самка в Бела-Виста и оснащена радиодатчиком, который работал до 12 июня. Она оставалась в пределах 34 км² в южной половине острова. Другой ягуар в этот период редко посещал ее участок: свидетельства существования другого животного, самки, были отмечены только один раз. Однако ранее, в конце марта, все четыре ягуара прошли один и тот же участок тропы домашнего скота в течение недели. Впоследствии самка со своим большим потомком сосредоточила свою деятельность к северу от самки с радиоошейником. Судя по сообщениям о крупных следах, самец также передвинулся на север и в ходе исследования его участок охватывал почти весь остров площадью 90 км². 

На обоих ранчо участок одного самца перекрывал участки по крайней мере двух самок, которые, в свою очередь, делили свои участки с ним полностью или частично. Хотя несколько ягуаров могут часто посещать одну и ту же территорию, их существование остается в основном одиночным. 05.03.1978 самец и взрослая самка вместе отправились в Акурисаль, убив, но не съев муравьеда (Tamandua tetradactyla) на своем пути. В августе в Бела-Виста работник ранчо увидел с самцом самку с ошейником. В обоих случаях самка могла быть в состоянии течки. Местный охотник (М. Дантас) на ягуаров в Пантанале с 1952 г., рассказал, как однажды видел трех самцов, ухаживающих за самкой. Связь между матерью и потомством может сохраняться до тех пор, пока последнему не исполнится как минимум 2 года, и сохраняться в течение нескольких месяцев после того, как молодые ягуары уже станут независимыми.

Photo © Jonathan Campbell / iNaturalist.org. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Jonathan Campbell / iNaturalist.org. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

В Акурисале самка и ее предполагаемая дочь путешествовали поодиночке, но их следы, как правило, находились в одной и той же местности в одно и то же время, и эта связь продолжалась до их смерти, когда молодому животному было, вероятно, не менее 2,25 лет. В трех случаях взрослая самка убивала добычу - двух капибар (Hydrochoerus hydrochaeris) и теленка. Следы ее дочери также были на месте убийства, хотя у нет доказательств того, что эти двое разделяли добычу. В Бела-Висте самка и ее потомок вместе съели собаку, но в течение двух последующих дней они находили поодиночке. Однажды четыре ягуара в Акурисале в течение недели охотились на одном небольшом участке, убив за это время 6 капибар. Хотя такое объединение может быть случайным, оно делает встречи ягуаров почти неизбежными. Однажды Дантас встретил группу, состоящую из самца, самки и двух больших детенышей; дважды из двух самок; и несколько раз двух самцов, что указывает на ограниченную социальную жизнь, не считая времени ухаживаний и самки с детенышами. 

Кошки-пантеры могут обозначать свои участки как прямо, так и косвенно, царапая землю задними лапами, испражняясь или мочась на царапины или в видных местах, царапая деревья и распыляя мочу. Ягуары в Акурисале и Бела-Виста оказались удивительно сдержанными в рекламе своего присутствия такими методами. Исследователи провели много ночей в лесу, но так и не услышали характерного рычания ягуара. Тропление по свежим следам ягуара в общей сложности 39 км, не обнаружило царапин, за исключением одного случая, когда две царапины были найдены после того, как за самкой погнались собаки. Для сравнения, пума в Акурисале оставила 10 царапин на 16 км; две царапины также были отмечены мочой и одна - фекалиями. Фекалии ягуара обнаруживались редко, возможно потому, что он почти не прилагал усилий, чтобы выставить их на обозрение. 

Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © pfaucher / iNaturalist.org. Corumbá, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Ягуар и пума симпатричны на большей части юго-запада Бразилии. Две кошки

пересекаются по размеру - самец пумы весит столько же, сколько маленькая самка ягуара - и охотятся они в основном на те же виды: крупный рогатый скот, лошади, пекари, мазама и другие олени. Из этого можно предположить, что кошки уменьшают потенциальную конкуренцию за добычу, разделяя среду обитания. Действительно, пума в Пантанале, как правило, наиболее часто встречается в местах с сухой растительностью, а ягуары - во влажных, но различных областях, однако в Акурисале, такого различия не наблюдается. Следы показали, что 3 или, возможно, 4 пумы включали Акурисал в свои перемещения, хотя ни одна из них не была там резидентом (в Бела-Виста не было пум). Один самец пумы весом 54,5 кг был пойман 28.07.1977 и оснащен радиодатчиком. Его известный участок активности в Акурисале составил 32 км². Эта пума, как и другие, бродила по Первой и Второй долинам. Пума и ягуар часто посещали одни и те же типы растительности, часто в одной и той же местности, особенно во Второй долине, где они передвигались по определенным тропам для скота через серрадо. Однако тот факт, что пума редко проникала в северный Акурисаль, где часто охотились ягуары, и что они предпочитали Первую долину, которую ягуар посещал редко, предполагает степень взаимного избегания, пространственного разделения, несмотря на то, что крупного рогатого скота было достаточно, чтобы поддерживать оба вида.

Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0

Поскольку эффективная дальность действия передатчиков в густой растительности составляет не более 1 км, часто не удавалось найти ягуара; например, с самкой из Бела-Виста имели связь только в 61% из 57 полевых дней. Однако иногда отслеживали ягуара в течение нескольких дней подряд и удерживали сигнал в течение многих часов подряд, днем и ночью. 

Самка из Бела-Виста провела большую часть апреля к югу от дороги, большую часть мая к северу от дороги и снова в начале июня к югу от дороги. Ее маршруты выявили три основных типа передвижения: 1) она пересекла свой участок с небольшими поворотами, как на маршруте 16-19 апреля; 2) она передвигалась взад и вперед в пределах 1-2 км², как 21-24 апреля; и 3) она оставалась на одном месте у убитой добычи в течение 2–3 дней (2–4 мая). Линейные расстояния между радиолокациями в последовательные дни варьировались от 0,5 км и менее (25–26 апреля) до 2–3 км (17–18 апреля) и 4 км (17–18 мая). Эти расстояния не отражают неровность местности, извилистые тропы для скота и препятствия на пути ягуара. Например, расстояние между 13:00 17 мая и 20:00 18 мая по прямой линии составляло 4 км, но радиослежение не только показало ее непрямой маршрут, но и то, что она частично вернулась назад, а затем вернулась туда, где была ранее, в день пройдя не менее 11 км.

Photo © avocat / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © avocat / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

На юге Пантанала в Бразилии исследование проводилось на ранчо крупного рогатого скота Fazenda Sete площадью 460 км².

 Были отловлены 10 ягуаров (5 взрослых самцов, 1 неполовозрелый самец и 4 взрослые самки), которые позже мониторились при помощи GPS-ошейников с октября 2001 по апрель 2004 г. Сроки непрерывного наблюдения за отдельными ягуарами варьировались от 1,5 до 24 месяцев. Данные собирались в течение влажных сезонов 2001–2002, 2002–2003 и 2003–2004 годов, а также засушливых сезонов 2002, 2003 и 2004 годов; данные о засушливом сезоне 2004 г. были ограничены.

Средний размер домашнего участка по методу 98% MCP (минимальный выпуклый многоугольник) самок во время влажного сезона составлял 57,1 км² (30,9–83,3 км²), в засушливые сезоны - 69,1 км² (40,4–97,8 км²). У самцов средний размер 98% MCP домашнего участка составлял 152,0 км2 (72,9–231,1 км²) во время влажных сезонов и 170,8 км² (73,4–268,1 км²) в засушливые сезоны.

Оценки размера домашнего участка по методу 90% KE (оценка ядра или основной площади) варьировались в зависимости от исследуемых животных и сезонов, в пределах от 34,1 до 262,9 км² (104,2 км²). У самцов средний размер участка составлял 140,0 км² (83,0–197,1 км²) во влажные сезоны и 165,8 км² (73,5–258,1 км2) в засушливые сезоны. У самок в среднем 62,0 км² (34,3–89,7 км²) во влажные сезоны и 63,9 км² (40,6–87,2 км²) в засушливые. 

В пределах домашних участков самок основные площади (50% KE) составляли в среднем 14,5 км² (8,0–21,0 км²). В сухой сезон (15,5 км²) и влажный (14,1 км²) они не различались. У самцов основные площади участков составляли в среднем 34,8 км² (21,3–48,4 км²), размеры активной зоны во влажные сезоны (35,4 км²) также не отличались от размеров в засушливые сезоны (34,5 км²). 

Photo © avocat / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © avocat / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Размеры домашних участков ягуаров менялись из года в год как индивидуально, так и у всех ягуаров. В засушливый сезон 2002 г. самки F1 и F2 увеличили свои участки по сравнению с предыдущим влажным сезоном. Однако в течение следующего сезона дождей 2002–2003 самка F2 сократила свой домашний участок, тогда как самка F1 увеличила. Однако хотя F1 увеличила свой домашний участок, его основную зону (ядро) она уменьшила. Самка F2 следовала той же схеме во время последующего влажного сезона 2003–2004, когда увеличила свой домашний участок в предыдущем сухом сезоне. Однако, в отличие от F1, самка F2 также увеличила площадь основной зоны. Среди всех самок у F3 был самый большой домашний участок в течение любого сезона. Она также была самкой, чей участок занимал самую засушливую часть изучаемой территории.

Оба самца (M1 и M4), для которых имелись последовательные оценки домашнего участка влажного и сухого сезонов, использовали меньшие участки во время сезона дождей. Кроме того, размеры их основных площадей соответствовали размерам их домашних участков. Самцы M1, M3 и M4, у которых были самые большие участки среди самцов, также были самыми старыми самцами среди ягуаров с GPS-ошейниками. Самец M3, хотя и был намного старше M4, имел меньший участок в сухой сезон. Самец M1 также был значительно старше, чем самец M4; однако размеры их домашних участков были более сопоставимыми. Напротив, неполовозрелый самец M6, у которого был самый маленький домашний участок среди всех самцов в любое время года, сопровождался своей матерью и сестрой.

Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0
Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0

Стабильность индивидуальных домашних участков варьировалась в зависимости от сезона и отдельных особей. Самка F1 поддерживала 87% и 80% своего сезонного домашнего участка от сезона дождей 2001–2002 до засушливого сезона 2002 и от засушливого сезона 2002 до сезона дождей 2002–2003 годов, соответственно. Самка F2, напротив, хотя и сохранила 93% своего домашнего участка в следующий сезон дождей (2002–2003), использовала только 45% площади по сравнению с предыдущим сезоном. Затем она сохранила 90% этого нового домашнего участка в течение следующего засушливого сезона 2003 г. Во влажный сезон 2003–2004 она снова использовала только 56% площади, которую занимала в предыдущий сухой сезон.

В пределах домашних участков, которые поддерживались от одного сезона к другому, перекрытие основных их частей (ядер) также варьировалось. Хотя самка F1 сохранила 80% своего домашнего участка с засушливого сезона 2002 г. до сезона дождей 2002–2003, она сохранила только 25% основной площади по сравнению с предыдущим сезоном; 75% ее основной площади было расположено в другом месте. То же самое справедливо и для самки F2, которая сохраняла большую часть своего домашнего участка с сезона дождей 2001–2002 до засушливого сезона 2002 г., но использовала только 22% основной площади в следующем сезоне, то есть 78% основной площади было расположено в другом месте в пределах домашнего участка. В сезон дождей 2003–2004 ее основная зона находилась в совершенно другом районе.

Самцы также вели себя по-разному. Хотя M1 сохранил 99% своего домашнего участка в период между сезоном дождей 2001–2002 и последующим засушливым сезоном 2002 г., самец M4 сохранил только 37% своего домашнего участка в период между сухим сезоном 2003 и сезоном дождей 2003–2004. Хотя общая площадь, которую они использовали от одного сезона к следующему, варьировалась, M1 и M4 сохранили свои основные площади в аналогичных пропорциях (43%). К сожалению, набор данных был ограничен сравнениями среди особей, по которым были данные как минимум двух сезонов подряд.

Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Хотя отслеживаемые самки с ошейниками использовали общие области в течение всего периода наблюдения, сезонный анализ их местоположений показал, что между ними существовало пространственное избегание. Во влажные сезоны 2001–2002 и 2002–2003 самки F1 и F2 имели четко выраженные, неперекрывающиеся домашние участки.

 Точно так же самки F3 и F4, за которыми наблюдали во влажный сезон 2003–2004 не перекрывали свои участки с участками других самок с ошейниками. Однако задокументировано частичное совпадение домашних участков самок в засушливые сезоны. Во время засушливого сезона 2002 г. самки F1 и F2 перекрывали свои участки на 23,3 км², что в свою очередь составляло от 1/4 до 1/3 домашних участков этих самок, соответственно. В дополнение к 4 самкам с ошейниками, косвенно наблюдали за самкой F5, основываясь на местонахождении ее детенышей (неполовозрелый самец M6 и самка). Если оценивать ее домашний участок на основе локаций молодого M6, его местонахождения показали, что во время сухого сезона 2003 участок самки F5 и ее 2 потомков перекрывался с участком самки F2. Площадь перекрытия составляла 19,8 км² и 47% и 34% участков обитания самок F1 и F5 соответственно. Анализ данных указывал, что во время сезона дождей наблюдается тенденция к пространственному избеганию самок из соседних участков.

Photo © Eric Carpenter / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Eric Carpenter / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

У самцов значительное перекрытие участков имело место как во влажный, так и в сухой сезон. Площадь перекрытия участков любых двух самцов в среднем составляла 78,1 км² (57,9–98,3 км²). Наибольшее совпадение домашних участков самцов произошло в засушливый сезон 2003 г. между M2 и M3, самыми старыми из наблюдаемых самцов. Тем не менее, все самцы в засушливый сезон 2003 г. перекрывали свои домашние участки по крайней мере с 3 другими особями с GPS-ошейником или по крайней мере с двумя другими взрослыми самцами с GPS-ошейником, если исключить неполовозрелого самца M6, который все еще сопровождал свою мать и сестру и поэтому не может считаться взрослым самцом с собственным домашним участком. 

Площадь перекрытия, разделяемая самцами M2, M3 и M4, составляла 65,4 км² или 71%, 40% и 25% участков, соответственно. В сезон дождей 2003–2004 гг. участки самцов M4 и M5 перекрывались на 65,4 км², что составляло более половины их домашних участков. Данные позволяют предположить, что более молодые особи, возможно, делили большую часть своего домашнего участка с представителями своего пола. В отличие от самцов M3 и M4, которые перекрывали 40% и 25% участков, соответственно, самцы M2 и M5, самые молодые из взрослых самцов с ошейниками перекрывали свои участки на 71% и 83%, соответственно, с участками других самцов с ошейниками. Повторные фотографии, сделанные с помощью фотоловушек, позволяют предположить, что в этом районе обитали еще 4 самца.

Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Перекрытие участков самцов и самок происходило как во влажный, так и в сухой сезон. Площадь перекрытия участков самца и самки составляла в среднем 38,2±13,0 км² (25,3–51,0 км²). В среднем участок самца перекрывался на 27% с участком самки. Напротив, участки самок перекрывались в среднем на 64% участками самцов. Большая часть их участков разделялась с противоположными полом, а не с особями своего пола. В сухой сезон 2003 участок самки F2 перекрывался участками по крайней мере 3 взрослых самцов (M2, M3 и M4), и ее домашний участок был почти полностью охвачен участком самца M3. Во время сезона дождей 2003–2004 она делила свой участок по крайней мере с 2 взрослыми самцами (M4 и M5), и ее домашний участок почти полностью охватывался участком самца M4. Самка F4 также разделяла свой домашний участок, по крайней мере, с этими двумя самцами. Она делила 55% и 40% своего участка с самцами M4 и M5 соответственно.

Photo © Paul Prior / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Paul Prior / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0

Средняя скорость, с которой ягуар передвигался в час, различалась в разные периоды времени, при этом самая высокая скорость наблюдалась в сумерках (0,27±0,5 км/ч). Средняя скорость передвижения на рассвете составляла 0,25±0,6 км/ч, а ночью - 0,23±0,5 км/ч. Хотя скорость передвижения ягуаров не различалась между рассветом и ночью, она отличались от скорости передвижения в дневное время, когда ягуары передвигались в среднем со скоростью 0,10±0,4 км/ч. Скорость передвижения самцов и самок ягуаров не различалась в течение дня, но была различной на рассвете, в сумерках и ночью, когда самцы передвигались с большей скоростью. Не отмечено разницы в скорости передвижения в разные сезоны на рассвете, днем или в сумерках. Однако в ночное время скорость передвижения различалась в зависимости от сезона, причем самая высокая скорость наблюдалась во влажный сезон 2001–2002 (0,27 км/ч) и во влажный сезон 2003–2004 (0,25 км/ч).

Расстояния между местоположениями ягуаров не отличались в любое время года, предположительно они перемещаются независимо друг от друга, не избегая и не привлекая друг друга. Среди парных локаций на расстоянии 200 м друг от друга было 32 возможных взаимодействия между самкой и самцом, 21 пара локаций между 2 самцами и только 1 вероятная встреча между 2 самками. Тем не менее, один из этих самцов был неполовозрелым самцом M6, которого сопровождали его мать и сестра; эти взаимодействия могли происходить между всей семьей и другим самцом.

Photo Ronald Bontrop / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0
Photo Ronald Bontrop / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0

Также в южном Пантанале, но на другом участке штата Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия, с февраля 2003 по декабрь 2004 г. были отловлены 11 взрослых ягуаров (5 самок и 6 самцов) и изучены их домашние участки. Исследовательский участок представлял части собой действующего ранчо крупного рогатого скота Сан-Франсиску и заповедника площадью 150 км² в южном регионе штата.

Общая площадь домашних участков 5 самок и 3 самцов в исследуемой области составляла 112,2 км² (95% FK, фиксированного ядра), что соответствует плотности 0,07 взрослых ягуаров на 1 км² ранчо. Размер домашнего участка (95% FK и 50% FK) был сопоставим между полами и составил 49,15±36,02 км² и 11,58±12,44 км² соответственно. Ягуары одинаково делили почти половину своих домашних участков (95% FK) с представителями того же пола (объединенные средние размеры перекрытия участков для обоих полов в среднем составляли 51,73%). Однако на основных территориях участков наблюдалось небольшое совпадение (средний размер 8,24%), что позволяет предположить, что особи одного пола, проживающие на территории, имели эксклюзивные основные части своего участка. Межсексуальное перекрытие было значительным как в 95% FK, так и в 50% FK. 

Photo © Eric Carpenter / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Eric Carpenter / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Из парагвайского Пантанала данных о ягуарах немного. С июня 2002 по июнь 2014 г. было отловлено и оснащено GPS-ошейниками 35 ягуаров, из которых 19 особей предоставили достаточно данных для анализа, но 16 были из Чако и лишь 3 из Пантанала (1 самец, 2 самки) с предполагаемым возрастом самца 6 лет, самок - 2 и 4 года. Район исследования находился в парагвайском Пантанале на ранчо Estancia Fortin Patria (65 тыс. га) и ранчо Estancia Leda (80 тыс. га). Средний домашний участок самца составил 428 км² (320–550) с его основной частью (ядром) 134 км², у самок участки значительно различались: 71 км² (58–85) у 2-летней самки и 550 км² (349–797) у 4-летней, однако основные части были почти одинаковыми, и даже у более молодой самки немного больше - 24 км² и 21 км², соответственно. Среднее время пересечения домашнего участка у самца и 4-летней самки было почти одинаково - 3,4 и 3,5 суток, а у 2-летней самки 4,3 суток. Средняя дистанция перемещения за сутки у самца составила 16,6 км, у 2-летней самки 7,9 км (для 4-летней самки нет данных).

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Хотя ягуары очень сильные хищники, они убивают разнообразную добычу в весовом диапазоне от 5 до 100 кг. На ранчо Fazenda Sete площадью 460 км² с 6000 голов крупного рогатого скота в южном Пантанале, Бразилия, рацион ягуаров изучался в 2001-2004 гг.

Обнаружено, что их добыча состоит на 31,7% из крупного рогатого скота (9,8% взрослый и 21,9% телята), 24,4% каймана (Caiman crocodilus yacare), 21,0% пекари (в основном, Tayassu pecari), 4,1% диких свиней (Sus scrofa), 3,9% болотных оленей (Blastocerus dichotomus), 3,2% гигантских муравьедов (Myrmecophaga tridactyla), 2,0% капибар (Hydrochoeris hydrochaeris), 1,6% мазам (Mazama americana и M. gouazoubira), а также различных видов птиц и других млекопитающих и рептилий. Отдельные ягуары различались по количеству убитых ими видов и соотношению дикой добычи и крупного рогатого скота. Хотя все 10 исследуемых ягуаров убивали крупный рогатый скот, 5 из них убивали больше крупного рогатого скота (более 35% добычи), а 3 убивали мало (менее 15%).

В целом же добыча диких животных составила 68%, крупный рогатый скот - 32%. В дополнение к копытным задокументировано убийство ягуарами других хищников, в том числе гривистых волков (Chrysocyon brachyurus), майконгов (Cerdocyon thous), носух (Nasua nasua) и енотов (Procyon cancrivorus).

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Распределение видов добычи, убитых самцами и самками, варьировалось. Не обнаружено разницы в убийствах крупного рогатого скота между самцами (27%) и самками (35%). Из домашнего скота телята составили 75% и 66% убитых самцами и самками соответственно; взрослые коровы - 25% и 34%. Однако отмечена разница в пропорциях каймана и пекари, убитых самцами и самками. Самцы убили почти в 2 раза меньше кайманов (самцы: 17%, самки: 30%). У одной из самок (F2) кайман составил 42% добычи. Напротив, самцы убивали больше пекари (самцы: 31%, самки: 14%). Никакой разницы не наблюдалось в отношении доли оленей (болотных оленей и мазам), убитых самцами (7%) и самками (5%). Среди ягуаров с ошейниками GPS самки F2 и F3 и самец M3 убивали каймана чаще, чем другие кошки. Аналогично, самец M5 убивал пекари чаще, чем другие ягуары.

Хотя ягуары различались по количеству убитых видов, кайман, пекари и крупный рогатый скот (телята и взрослые коровы) составили большинство (более 75%) всей добычи. 

Доля крупного рогатого скота (телят и взрослых) среди добычи ягуаров снизилась с 50% в 2002 г. до 19% в 2003 г. Напротив, доля пекари в увеличилась с 10% в 2002 г. до 32% в 2003 г. Пропорции добытых кайманов в 2002 г. составляли 19%, а в  2003 г. - 27%.

Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0

Уровень добычи пекари неуклонно увеличивался в течение 4-летнего исследования с 2001 по 2004 гг. Напротив, в тот же период нападения на крупный рогатый скот снизились. Выпадение осадков и последующее повышение уровня воды в Пантанале являлись основной причиной смены сезонных показателей добычи ягуарами крупного рогатого скота и кайманов. При увеличении уровня воды хищничество против кайманов возрастало, так как кайман становился более распространенным. И наоборот, с падением уровня воды, кайман становился менее обильным, а крупный рогатый скот выводился на пастбища, что увеличивало его доступность для большинства ягуаров.

Средний промежуток между убийством добычи для всех ягуаров составлял 4,3 дня (4,5 для самцов и 4,2 для самок). По сезонам средние показатели убийств ягуарами составляли 3,7, 3,7 и 3,5 дня для сухих сезонов 2002, 2003 и 2004 гг. соответственно; а для для влажных сезонов 2001–2002, 2002–2003 гг., и 2003–2004 гг. интервалы между убийствами составляли 8,8, 3,2 и 4,9 дней соответственно. 

Что касается частоты, с которой была добыта различная добыча, то ягуары убивали в среднем 1 теленка каждые 13,3 дней. Взрослых коров убивали реже (25,5 дней между убийствами), кайманов - 13,7 дней, пекари - каждые 14,8 дней. Продолжительность между убийствами добычи и время, в течение которого ягуар оставался на месте убийства, в значительной степени зависят от размера жертвы. Чем больше размер жертвы, тем дольше ягуары оставались возле добычи и тем больший интервал времени был между очередной охотой. 

Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Millie Basden / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0

Хищничество ягуара против кайманов достигает максимума во время влажного сезона, когда кайман широко распространен по Пантаналу из-за высокого уровня воды и, следовательно, более доступен для большого количества ягуаров. Кроме того, яйцекладка у кайманов также происходит во время сезона дождей, что делает самок кайманов менее подвижными и, возможно, более уязвимыми для ягуаров. Предположительно,  добыча ягуарами кайманов должна увеличиваться в течение сухого сезона, когда остается мало участков, содержащих воду для обитания кайманов. Однако сухой сезон является сезоном отела скота, что увеличивает доступность легко уязвимых телят. Поэтому в южном Пантанале в это время ягуары переключаются именно на этот ресурс. Обратная связь между охотой ягуара на крупный рогатый скот и кайманов зависит от ежегодных циклов осадков. После окончания дождливого сезона уровень воды в Пантанале отступает, кайманы передвигаются с этими уровнями и их добыча уменьшалась. Одновременно с отступлением уровня воды скот перемещается в эти районы для выпаса скота, а хищничество против скота увеличивается. Колебание уровня воды - основной фактор в этой экосистеме, который диктует доступность и уязвимость видов-жертв, включая крупный рогатый скот.

Время охоты ягуаров существенно не отличалось между 4 периодами суток. Из 48 убитых голов крупного рогатого скота 17%, 31%, 33% и 19% умерщвлений произошли днем, вечером, ночью и утром, соответственно. Среди 74 убитых пекари 24%, 20%, 30% и 26% были убиты днем, вечером, ночью и утром, соответственно. Из 69 кайманов, убитых ягуарами, 26%, 29%, 25% и 20% убийств произошло днем, вечером, ночью и утром, соответственно. Для всех видов вместе взятых (250 убийств) составили 24%, 28%, 27% и 21% днем, вечером, ночью и утром, соответственно.

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Также в южном Пантанале (Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия), но на другом участке рацион ягуара изучался с февраля 2003 по декабрь 2004 г. Исследовательский участок представлял собой части действующего ранчо крупного рогатого скота Сан-Франсиску и заповедника площадью 150 км² в южном регионе штата.

Анализ экскрементов показал, что ягуары полагались в основном на добычу крупных млекопитающих (61% кормовых объектов и 77% биомассы, включая домашний скот). Самыми важными объектами добычи для ягуаров были крупные виды, такие как капибара и кайман, но с точки зрения биомассы домашний скот был второй по важности добычей. Средний вес добычи ягуаров оценивается в 14,0 кг. На ранчо найдено 114 трупов диких животных и крупного рогатого скота, убитых ягуарами. Наиболее часто убиваемыми дикими видами были капибара (31%), за которой следовали кайманы (20%). На домашний скот приходилось 28% всех убийств, обнаруженных в районе исследования. Вероятно, процент умерщвления домашнего скота был завышен из-за более высокой обнаруживаемости домашнего скота, чем диких видов добычи.

По потребленной биомассе в экскрементах ягуара обнаружены следующие виды добычи: капибара Hydrochaeris hydrochaeris 22,8%, домашний скот 19,4%, кайман Caiman yacare 15,5%, болотный олень Blastocerus dichotomus 7,7%, большой мазама Mazama americana 7,1%, ошейниковый пекари Dicotyles tajacu 5,5%, носуха Nasua nasua 5,2%, рыжий мазама Mazama rufina 4,2%, тамандуа Tamandua tetradactyla 3,6%, енот Procyon cancrivorus 2,0%, майконг Cerdocyon thous 1,7%, птицы 1,3%, равнинный тапир Tapirus terrestris 1,2%, гигантский муравьед Myrmecophaga tridactyla 1,1%, белобородый пекари Tayassu pecari 0,9%, нанду Rhea americana 0,4%, кролик Sylvilagus brasiliensis 0,3%, мелкие грызуны 0,1%. Кроме того обнаружен убитый ягаром девятипоясный броненосец Dasypus novemcinctus, хотя в экскрементах этот вид не идентифицирован.

Photo © Guilherme Ribeiro / iNaturalist.org. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Guilherme Ribeiro / iNaturalist.org. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Еще одно исследование в южном Пантанале проводилось с июля 1980 по февраль 1984 г. на ранчо Миранда. Ранчо расположено в треугольнике, образованном слиянием рек Акидайана и Миранда, в штате Мату-Гросу-ду-Сул. Привычки кормления ягуара описаны на основе 61 останка убитой добычи. На долю крупного рогатого скота приходилось 46% убийств ягуарами. Дикие животные, которых чаще всего добывали ягуарами, были пекари, капибары и мазамы, в то время как такие виды, как тамандуа и тапир, добывались реже. Цифры по добыче крупного рогатого скота, скорее всего, увеличены владельцами ранчо, которые сообщали о большинстве случаев гибели скота. Мелких диких видов добычи, которых убивают и съедают хищники в укромных местах, труднее найти, и поэтому они, вероятно, недостаточно представлены количественно. Из более объективной выборки из 17 видов, убитых шестью ягуарами с радиоошейниками, только 29% составляли крупный рогатый скот, а 41% - белобородые пекари.

Крупный рогатый скот (Bos taurus, как одичавший, так и домашний) убивался ягуарами неравномерно в зависимости от возраста, пола и состояния, которые представляли разную степень уязвимости и их способность сопротивляться нападению. Взрослые коровы составляли 57% крупного рогатого скота, убитого ягуарами, телята 32% (до 2 лет), волы (кастрированные быки) 7% и взрослые быки (многие из которых были одичавшими) 4%.

Среди диких животных, на которых ягуары охотились во время этого исследования (всего 32 жертвы) 43,9% составляли белобородые пекари (Tayassu pecari), 25% капибары (Hydrochaeris hydrochaeris), 15,6% ошейниковые пекари (Dicotyles tajacu), 6,2% мазамы (Mazama gouazoubira), а также тамандуа (Tamandua tetradactyla), пума и тапир (Tapirus terrestris) - по 3,1% каждый. Еще 2 белобордых пекари также почти наверняка были убиты ягуарами, поскольку не было обнаружено никаких доказательств того, что пумы охотились на взрослых пекари.

Трое животных, атакованных ягуарами, не были съедены. Двое из них были телятами, которые пережили нападение, но умерли в течение 4 дней от ран. Третьей была самка пумы весом 18 кг, на которую охотились два взрослых ягуара, самец и самка, труп которой был найден в 15 м от самца тапира, которого ели ягуары, маловероятно, что эта самка пумы была убита ради еды.

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Место смертельного укуса было определено у 44 из 61 животного, убитого ягуарами в Миранде. В 18 (41%) случаях ягуары кусали за затылок (дорсальную часть шеи и основание черепа). Девять (50%) из них были взрослыми коровами, три (17%) были телятами в возрасте до 2 лет и двое (11,1%) - взрослыми волами; остальные четыре случая (22,2%) были белобородыми пекари. В 11 из 44 случаев (25%) смертельный укус был нанесен прямо в голову, при этом по крайней мере один клык пронзил череп или слуховой проход. Этот метод чаще всего использовался с капибарами (45% случаев), затем с белобородыми пекари (18%) и, наконец, с ошейниковыми пекари, молодыми дикими свиньями и тапирами (по 9%). В шести из 44 случаев (13,6%) помимо укуса в шею или голову была сломана шея; это касалось крупного рогатого скота. Единственный раз (2% из 44 случаев), когда ягуар использовал укус в горло (убийство путем удушения), был случай неполовозрелой самкой пумы (около 18 кг). Таким образом, 98% смертельных укусов были нацелены на раздавливание или разделение костей, а не на прокалывание мягких тканей.

Photo © avocat / iNaturalist.org. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © avocat / iNaturalist.org. Miranda, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Возможно, в Миранде домашний скот более уязвим для хищников в сезон дождей, когда он был сосредоточен в изолированных засушливых районах. Обычно днем его перемещали на затопленные луга для кормления, а ночью возвращали в лес. В некоторые многоводные годы и в разгар каждого сезона дождей большая часть пастбищ приходила в негодность из-за наводнений. Кроме того, в некоторых районах нападения пираний (Serrasalmus spp.) препятствовали заходу крупного рогатого скота в воду. По мере развития сезона дождей многие стада вообще не заходили в воду и полностью съедали доступную растительность на возвышенных участках. Скот часто получал физические повреждения и не получал полноценного питания; иногда умирал от болезней или голода, прежде чем отступила вода. Крупный рогатый скот в таком состоянии - легкая добыча для ягуаров. 

В самую засушливую часть года ручьи и небольшие бассейны почти ежедневно посещаются домашним скотом. Многие животные умерли от голода после того, как застряли в этих заполненных грязью бассейнах. В 11 случаях в этих ловушках был обнаружен мертвый или умирающий скот по причинам, не связанным с нападениями ягуаров.

Высокий процент смертности поголовья на ранчо Миранда может быть связан со свободным доступом домашнего скота к лесным местообитаниям. В районе исследования на ранчо Миранда крупный рогатый скот свободно гулял по лугам и лесам. 

Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

В Мату-Гросу, Бразилия, на ранчо Акурисаль и Бела-Виста на западной окраине Пантанала недалеко от границы с Боливией самка была активна примерно 2/3 суток и неактивна 1/3. Позднее утро (09:30-12:00) и часы после полуночи (00:30-03:00) чаще всего были посвящены отдыху, часы после сумерек (18:30-21:00) и перед рассветом (03:30-06:00) были основным временем перемещений, а с 06:30 до 09:30 был заметным переходным периодом, когда они проявляли активность после передвижений и перед отдыхом. Тем не менее, 24-часовой режим активности может быть весьма изменчивым, как показывают два дня выборки: самка Акурисаля выглядела беспокойной, часто меняя свою активность, тогда как самка из Бела-Виста большую часть времени отдыхала между 22:00 и 13:00, за исключением двух периодов передвижений.

2 мая в 9:00 самка из Бела-Висты была обнаружена у туши теленка. Начиная с 14:00 за ней наблюдали непрерывно в течение 40 часов, до 06:00 4 мая, а затем с перерывами, пока она не покинула останки в 09:30. Она была активна в течение всего дня и ночи, но отдыхала примерно с полуночи до рассвета. Днем, не на месте убийства, 60% локаций этой самки показывали активность (локальную активность и перемещения), а в месте убийства - 68%; в ночное время эти показатели составили 66% и 25%, что свидетельствует о заметном снижении активности около убитой добычи в ночное время.

Photo © Pete Zivkov / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Pete Zivkov / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY-NC 4.0

Часто бывает трудно обнаружить убитую добычу, потому что ягуар может оставаться на месте всего несколько часов, даже если жертва довольно крупная. В Акурисале (Мату-Гросу, Бразилия, западная окраина Пантанала недалеко от границы с Боливией) ягуар дважды оставлял труп капибары, не поедая; трижды он ел и оставлял останки в ту же ночь, и трижды оставался у туши на 2-3 дня. С 31 июля по 4 августа самка в Акурисале, оснащенная радиодатчиком, оставалась в 2-км полосе галерейного леса. Там она убила ошейникового пекари и, съев его часть, в ту же ночь перенесла останки на новое место на 1 км дальше. В Бела-Виста (в 3 км от Акурисаля) самка отслеживалась 35 дней, и 6 из них (17%) она находилась у убитой добычи: теленка, которого поймала в ночь с 1 на 2 мая и бросила утром 4 мая, и капибары, с которой она оставалась минимум с 15:30 5 июня до 17:20 7 июня. Этот отчет об убийствах совершенно неполный. 19 мая в 15:30 возле ягуара затявкала собака. Домой собака не вернулась и, вероятно, была убита, хотя ее останки найти не удалось. Между 21 и 29 апреля ежедневно отслеживалась активность самки в течение 34 часов без свидетельств убийства, хотя она могла поймать что-нибудь маленькое. 

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Очень интересны полученные данные на ранчо крупного рогатого скота площадью 460 км² на юге Пантанала в Бразилии о взаимодействии между самцами и самками. При первом отлове в ноябре 2000 г. самку F1 сопровождал взрослый самец (M7, также отловленный в тот же день, что и самка F1, но снабженный традиционным УКВ-радиоошейником и поэтому не включенный в данные) и самка имела несколько царапин на шее и на плечах, характерных для брачного поведения. В период с сентября по октябрь 2001 г. она неоднократно находилась на ограниченной территории площадью около 160 м² в течение примерно 7 недель, что позволяет предположить, что она родила помет. Во время повторной поимки в конце октября 2001 г. ее сопровождал двухмесячный детеныш женского пола. Учитывая приблизительный период беременности, составляющий 90–111 дней, эта самка, следовательно, спарилась примерно в мае-июне 2001 г. и либо не забеременела после встречи с самцом M7 в ноябре 2000 г., либо потеряла помет.

Впоследствии эта самка находилась в компании самца M1 2 раза, не менее 4 часов в апреле 2002 г. и 3 дня подряд в течение мая 2002 г. Расстояния между их одновременным местонахождением (в среднем 3,4 м) и продолжительность их ассоциации предполагала, что они могли спариваться. Если бы она потеряла свой помет 2001 г., она могла бы снова забеременеть, и третий помет мог бы родиться в августе-сентябре 2002 г. Однако примерно в феврале-марте 2003 г. она связалась с еще одним самцом, так как была беременна во время повторной поимки в апреле. К сожалению, в мае 2003 г. была потеряна связь с ее GPS-ошейником.

Photo © Ronald Bontrop / Observation.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Ronald Bontrop / Observation.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0

Самка F2 находилась в компании взрослого самца, когда ее поймали в декабре 2000 г., о чем свидетельствовали свежие следы. Во время повторной поимки в октябре 2001 г. она была беременна, что позволяет предположить, что вязка случилась в сентябре. Ее помет должен был родиться примерно в январе 2002 г. В сентябре 2002 г. снова поймали эту самку в компании 7-месячного детеныша самца. Однако за 1 и 3 недели до повторной поимки эта самка находилась с самцом M1 в течение 6 и 2 часов соответственно. Она снова была связана с тем же самцом в течение 3 дней (через 2 дня после повторной поимки). Расстояние между их одновременным расположением составляло в среднем 30±24 м. В июне 2003 г. она встречалась с 2 разными взрослыми самцами, M3 и M4, в течение 16 и 4 часов соответственно. В начале июля 2003 г. эта самка находилась на ограниченной территории в течение 12 дней подряд, что позволяет предположить, что у нее был другой помет. Поскольку срок беременности составляет 90–111 дней, ее спаривание могло произойти в конце марта или начале апреля 2003 г. Следовательно, она, вероятно, уже была беременна, когда встречалась с самцами M3 и M4 в июне. С 30 ноября по 8 декабря она снова дважды находилась в компании самца M4. Когда ее снова поймали 20 ноября, у нее была течка и недавно (менее 1 дня) случилась вязка.

 Четыре месяца спустя, в марте 2004 г., самка F2 снова оказалась в компании взрослого самца M5 в течение 6 часов подряд.

Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0
Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0

Самку F4 сопровождал самец M5 в день ее первого отлова в ноябре 2003 г. Она снова находилась с ним через месяц после поимки, хотя и всего 2 часа. Пять месяцев спустя (май 2004) она провела 5 дней в компании самца M4. К этому времени и самка F4, и самец M5 носили традиционные УКВ-ошейники, поэтому определить точные расстояния между их местоположениями было невозможно. Несмотря на то, что с ними не смогли установить визуальный контакт, звуки (мяуканье, характерное для домашних кошек во время течки) предполагали, что ягуары в этот период могли спариваться.

В другом случае M1 находился местах, которые позже определили как взаимодействие с самкой без ошейника. Получена фотография самца M1 в сопровождении самки без ошейника, сделанную в том же месте с датой и временем, совпадающими с местонахождением самца. 

Дополнительная информация от фотоловушек предполагает, что самки могут контактировать со взрослыми самцами до того, как их детеныши уйдут от нее. Сфотографирован неполовозрелый самец M6 в сопровождении матери и сестры через несколько дней после того, как мать сфотографировали гуляющей вместе со взрослым самцом M4. Кроме того, местонахождение самца M6 было связано с признаками семейной группы, такими как большие дневные логова для отдыха.

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Описания полового поведения (ухаживание, спаривание) в основном основаны на наблюдениях ягуаров в неволе. Наблюдение за поведением ухаживания между парой ягуаров проводилось случайно на берегу Рио-Вермельо, в Пантанале Мату-Гросу-ду-Сул (субрегион Абобрал). 20.09.2007 в 17:05 в течение 28 минут наблюдалась пара ягуаров во время ритуала ухаживания. Все время наблюдения самец упорно следовал за самкой, неоднократно пытаясь приблизиться к ней. Однако самка не казалась восприимчивой, отражая попытки самца с помощью низкочастотного рычания в пяти случаях. В двух случаях самка легла на спину перед самцом, в то время как последний держался на расстоянии примерно 1 м. В ходе наблюдений самец неоднократно помечал окружающую растительность. В двух случаях он брызнул мочой на кусты; в другом случае он помочился и катался по земле, вытирая мочу спиной, а затем вытирая тело о куст. 

В двух других случаях, в районе Миранды в Пантанале, также были обнаружены кусты обработанные аналогичным образом, очевидно, в результате того же типа поведения.

В западном Пантанале самцом или самкой был убит тамандуа (Tamandua tetradactyla), возможно, в форме игры, чтобы уменьшить напряженность между парой во время ухаживания. В этом случае не было никаких свидетельств, указывающих на степень сотрудничества между парой при поимке добычи. Однако в Миранде, Мату-Гросу-ду-Сул, между самцом и самкой, похоже, было сотрудничество, когда примерно в 15 м от каждого из них были замечены туши молодой пумы (Puma concolor) и молодого взрослого тапира (Tapirus terrestris). Согласно реконструкции событий, тапира, видимо, убили примерно в 60 м, в районе затопленных полей, и перетащили к туше пумы внутри группы деревьев. Пока самка находилась под воздействием седативных препаратов при установке радиопередатчика  исследователи обнаружили сперму

 внутри ее вульвы и порезы на затылке, плечах и боках, что указывает на недавнее совокупление. Однако это взаимодействие не привело к оплодотворению, что было подтверждено последующим наблюдением за самкой. Размножение кошачьих - одно из наименее эффективных среди млекопитающих, поскольку очень мало половых контактов приводит к появлению детенышей.

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Кал и моча, царапины на земле или на растительности, а также звуки голоса - наиболее распространенные средства общения, используемые кошачьими из рода Panthera. Вокализация самки ягуара в ответ на приближение самца подобна звуку «прустен», который описывается как плавное носовое низкочастотное (до 1 кГц) сопение. Звук не указывает на агрессивность и означает спокойствие и пассивность.

Поведение маркировки самцом во время наблюдений в Рио-Вермельо, может представлять способ привлечь самку или еще раз указать на свое присутствие в этой области другим самцам, предостерегая их от попыток приблизиться к самке. Обонятельные сигналы могут также сообщать о репродуктивном статусе особей и привлекать представителей противоположного пола. Для ягуаров наиболее часто используемым механизмом визуальной передачи сигналов на ранчо Акурисал и Бела-Виста-ду-Норте в Пантанале были царапины на стволах деревьев, хотя частота этого сигналов была низкая. 

Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Greg Lasley / iNaturalist.org. Cuiaba River, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Период беременности около 90-111 дней. Обнаружено отсутствие установленного сезона спаривания, т. е. асинхронность, (самки были найдены беременными в апреле и октябре, детеныши зарегистрированы в сентябре, январе и июле), т. е. спаривание происходит в течение всего года. В среднем участок самки перекрывается на 64% с участком самца. Это означает, что их домашние участки и, следовательно, передвижения не ограничены в пределах участка отдельного взрослого самца, как предлагалось ранее. Предполагается, что система спаривания у ягуаров может быть полигинной и беспорядочной; самец, вероятно, спаривается с несколькими самками, а самка - с несколькими самцами. 

Схема размножения предполагает, что успешное спаривание происходит примерно с двухлетними интервалами, а потомство становится независимым примерно в возрасте 18-24 месяцев. 

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Частота, с которой самки встречаются с самцами, предполагает либо низкую выживаемость детенышей, либо то, что ягуары более социальные, чем считалось ранее. На западе Пананала в исследованиях 1977-1978 гг. недалеко от границы с Боливией на ранчо Акурисаль (137 км²) и близлежащем о-ве Бела-Виста (90 км²) на оз. Гайба описано 4 ягуара, охотившихся в течение недели на одном и том же небольшом участке. Также здесь наблюдали самца с самкой и двумя большими детенышами и сделано несколько наблюдений двух самцов, что указывает на социальную жизнь, выходящую за рамки ухаживания и выращивания помета. Связь между животными с GPS-ошейниками на ранчо крупного рогатого скота (460 км²) на юге Пантанала в Бразилии, самцом и самкой, в течение периода, когда ее сопровождал 6-7-месячный детеныш, подтверждает эту возможность.

Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0

Кроме того, некоторая социальность отмечается и во взаимоотношениях между самцами. В одном случае удалось обнаружить двух взрослых самцов (M2 и M3), делящих тушу дикого кабана. Было трудно определить, кто из них убил добычу, потому что их местоположения совпадали по дате и времени. Учитывая разницу в возрасте (более 4–5 лет), эти два самца не были братьями из одного помета. В трех других случаях самцы M2 и M4 находились на расстоянии 24, 150 и 198 м друг от друга. Не удалось найти трупов добычи в непосредственной близости от места их нахождения. В августе 2003 г. эти же 2 самца находились на расстоянии 30 м друг от друга в течение 40 часов. И снова не обнаружено в этом районе убитой добычи. Самца M3 нашли мертвым после наблюдения за ним в течение 3 месяцев. Постоянные вокализации по крайней мере 3 разных особей, которые слышали в ночь перед его смертью, а также кровоизлияния и следы проколов на его черепе и других частях тела, позволили сделать вывод, что M3 умер в результате агрессивной встречи с другим самцом (или самцами).

Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0

Наблюдения, в которых пара ягуаров была замечена вместе, могут указывать на более высокую степень социальности, чем ранее приписывалось этому виду. 19.05.2006 в 16:46 самец и самка были замечены вместе, питающиеся капибарой на левом берегу реки Куяба, в Мату-Гроссо, недалеко от национального парка Пантанал Матогроссенсе. Поскольку это был поздний пик сезона паводков, невозможно определить, была ли пара вместе из-за возможной течки самки или из-за оптимизации использования ресурсов в период их дефицита. Другой нетипичный случай, произошедший в Корумбе в июле 2006 г., заключался в наличии очевидной семейной группы, состоящей из взрослого самца (старше 10 лет), взрослой самки и 6-8-месячного детеныша, занимающей одно и то же убежище, расположенное в городской зоне. Различные описанные ситуации подтверждают наличие определенной степени гибкости в социальности, проявляемой ягуарами.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Обнаружено соотношение самцов и самок как 1,5:1 и 1,2:1 в 2003 и 2004 гг., соответственно. В другом исследовании сообщается о соотношении самцов и самок 0,6: 1. Это может отражать различные методологические подходы в двух исследованиях, или наличие приходящих (временных) самцов в первой изучаемой популяции.

Хотя по-прежнему отсутствует последовательная информация о дисперсии (расселении) ягуаров, сообщается, что в Пантанале ягуары расселяются более чем на на 30 км. Молодые самцы имеют тенденцию расселяться дальше, чем самки, что является ключевым элементом колонизации новых районов и связывания субпопуляций передвижениями дисперсии.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Описано три случая взаимодействия между гигантскими выдрами (Pteronura brasiliensis) и ягуарами, наблюдаемые в дикой природе: два из них произошло в Пантанале. 

Первый случай зафиксирован в 17:10 20.09.2007 с помощью цифровой видеокамеры. В этом эпизоде участвовали одиночная взрослая выдра и два ягуара, спаривающихся у реки Вермельо в южном Пантанале. Гигантская выдра всплыла примерно в 4 м от стоящего на бревне самца ягуара. Увидев ягуара, выдра сразу повернулась к наблюдателю, фыркнула и быстро покинула это место.

Второе взаимодействие было зарегистрировано на реке Тоуру-Морту в южном Пантанале. Оно было снято бразильской съемочной группой. Событие произошло в 16:00 15.08.2011 между группой гигантских выдр, состоящей из 5 взрослых особей и взрослой самки ягуара. Ягуар отдыхал на берегу реки, когда группа выдр, двигаясь вверх по течению, заметила его присутствие. Выдры подошли к берегу высотой 2 м, демонстрируя положение перископа и издавая фырканье и хохочущие звуки, перемежающиеся громкими визгами и криками. Ягуар оставался лежать ничком, опустив уши назад и слегка приоткрыв пасть, обнажив клыки и издав низкочастотное урчание. Выдры усилили вокализацию, оставаясь в положении "перископа" и подплывали ближе к берегу. Все это длилось около 10 минут, после чего ягуар покинул местность.

Photo © Allan Hopkins / Flickr. Parque Estadual Encontro das Águas, Pantanal, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Allan Hopkins / Flickr. Parque Estadual Encontro das Águas, Pantanal, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 2.0

Считается, что ягуар несколько лояльно относится и к другим ягуарам, и к человеку. В целом, это соответствует истине. Однако, хоть и крайне редко, но описываются как убийства одним ягуаром другого (или детенышей), так и убийства людей. Некоторые авторы считают, что ягуар нападает на человека только в случае крайней необходимости (загнанный в угол, раненный и т. п.). Однако крайне несерьезно считать такого крупного хищника любопытной добродушной киской. Есть примеры, когда ягуар нападал на человека как на добычу.

Photo © jaguar_alberto_perez_curiel / iNaturalist.org. Rio Tres Hermanos, Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © jaguar_alberto_perez_curiel / iNaturalist.org. Rio Tres Hermanos, Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

24 июня 2008 г. в месте, известном как «Паку-Гордо» вблизи Taiamã Nature Reserve, 21-летний рыбак из Кабреса (штат Мату-Гросу) подвергся нападению ягуара. В отдаленном районе Касериса на отмели р. Парагвай находится открытая площадка 25х10 м, окруженная естественной растительностью с плохим естественным освещением, где ночуют рыбаки. Отец и сын приезжали на это место регулярно для ловли наживки для туристов и живя на берегу около 3 недель. На этот раз они пробыли в этом месте 4 дня. Отец покинул место ловли наживки около 19:00 и оставил сына спящим в палатке с закрытым входом. Когда отец вернулся на место через 30 минут, то увидел, что палатка искромсана сзади и по бокам и забрызгана кровью. В то же мгновение он услышал звук сзади и в свете своего фонарика увидел ягуара, тащившего тело в лес. Он начал кричать и стучать попавшимися под руку предметами, но животное не отпускало тело и продолжало удаляться от реки. Рыбак вызвал помощь по радио, и через 10 минут приехали его друзья, находившиеся поблизости. Трое рыбаков начали искать тело по следам крови на земле и кускам одежды. Труп находился в 65 м от кемпинга. Рыбаки пробыли на месте около часа, прежде чем доставить тело в ближайший город (Касерес).

Вероятно, ягуар мгновенно ворвался в палатку, напал на не успевшего проснуться, сначала прокусив шею сзади, затем голову жертвы. Кроме того были нанесены травмы когтями, особенно в области груди и задней части плеч и конечностей. Смерть наступила из-за травмы спинного мозга - ягуар рывком сломал рыбаку шею. Атака ягуара классифицирована как хищная.

Photo © Carlos Sanchez / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Carlos Sanchez / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

14 июля 2010 г. около 18:00 17-летний белый мужчина из Матеус-Лемоса (штат Минас-Жерайс) подвергся нападению, когда возвращался с рыбалки в Касерес, штат Мату-Гросу, в Северном Пантанале. Его товарищи сообщили, что ягуар прыгнул из оврага на лодку и укусил пострадавшего за правое плечо, опрокинув того в воду.

Вскоре после этого ягуар всплыл в реке держа голову жертвы между зубов. Шкипер лодки ударил ягуара железной трубой, и животное выпустило жертву и убежало в овраг. 

Пострадавший был госпитализирован примерно через 8 часов после нападения. При физическом осмотре были обнаружены перфорации от клыков ягуара (отмеченные на сломанных и извлеченных фрагментах кости черепа) и царапины на лице, правой руке и правой части спины, а также перфорации на теле жертвы. Ему поставили диагноз черепно-энцефальная травма с потерей мозговой и костной ткани на левой стороне головы. 

Пострадавший выжил, страдает дефицитом памяти (травматическая амнезия и афазия) и ожидает дальнейшей операции по установке черепного акрилового протеза.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Оба случая нападения ягуара на людей, разумеется, хищные, однако нельзя не отметить одну важную деталь - адаптацию кошки к присутствию людей. В последнем случае ягуара не смутило присутствие в лодке группы людей, а в первом как раз наоборот - ягуар не нападал пока на берегу были 2 человека. Хищник явно выслеживал жертву. Мало того, когда на следующее утро после нападения другие друзья рыбаков посетили место трагедии, они обнаружили, что палатка отца тоже порезана когтями, а палатка жертвы полностью разрушена и разорвана вместе с одеждой и предметами, которые жертва использовала в течение последних нескольких дней и на которых остался запах убитого. Рыбаки всё это зафиксировали на фото.

Следует отметить, что оба (отец и его потерпевший сын) знали о присутствии ягуара не только во время той недели, но и во время предыдущих экспедиций. Незадолго до трагедии эти рыбаки также видели экскременты ягуара на берегу реки, свежие его следы и другие знаки, но проигнорировали их, полагая, что невозможно, чтобы животное могло причинить им какой-либо вред.

Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © guyincognito / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Как уже упоминалось, взрослые ягуары редко убивают друг друга. Стычки между этими крупными кошками редки, хотя и неизбежны. Чаще это происходит между самцами и очень редко, но иногда они все же приводят к травмам, повлекшим за собой смерть. Поэтому сообщение об убийстве взрослой самки двумя взрослыми самцами уникально само по себе, но в данном случае выявлен канибализм, что для ягуаров отмечается впервые.

Исследовательский участок представлял собой ранчо крупного рогатого скота и заповедник площадью 150 км² в южном регионе штата Мату-Гросу-ду-Сул, Бразилия (южный Пантанал). 24.11.2007 ягуар был найден примерно через 3 дня после наступления смерти в густом полулистопадном лесу на западной границе ранчо. Туша лежала на земле не спрятанная, в тени дерева и еще не была съедена падальщиками. Она представляла собой взрослую самку ягуара с хорошим питанием (масса тела около 60 кг) и, судя по износу и цвету зубов, возраста примерно 3–4 года. Осмотр показал множественные ранения на горле и передних конечностях, глубокие проколы первого, второго и третьего шейных позвонков и лопаток, вскрытие брюшной полости. Множественные раны по размеру и форме соответствовали укусу крупного хищника. Лопатка и лапа левой передней ноги и дистальные части некоторых ребер были частично уничтожены. Не обнаружено переломов черепа или других костей. 

Вдоль грунтовой дороги в 500 м от места гибели обнаружены крупные следы ягуаров. Судя по форме и размеру, следы, вероятно, принадлежали двум самцам. Эти два самца впервые наблюдались вместе в конце 2006 г. и остались в этом регионе, хотя ягуары-самцы редко объединяются на такое продолжительное время. Помимо следов двух ягуаров-самцов, найдены экскременты в 550 м от туши. Лабораторный анализ экскрементов показал наличие шерсти, частично переваренного пальца ноги и одного когтя ягуара. Другая взрослая самка (с радиоошейником) также находилась поблизости этого места, но не менее 2 дней до гибели обнаруженной самки. Самка с ошейником занимала и защищала эту территорию с 2004 г., но на ней не наблюдалось порезов или травм. Ее возможная роль в инциденте с каннибализмом неясна, так как вокруг туши были только следы самцов.

Это первое сообщение о каннибализме среди ягуаров, живущих на свободе.

Photo © inlandbirder / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © inlandbirder / iNaturalist.org. Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0

Если прямые убийства взрослых ягуаров другими ягуарами крайне редки, то инфантицид (детоубийство) свойственен не только хищникам, хотя случаи детоубийства среди неотропических хищных животных регистрируются редко.

Наблюдения проводились в северном Пантанале в сухой сезон на частном животноводческом ранчо Сан-Бенту. Площадь исследования составляла 270 км², отведенных под разведение примерно 4000 голов крупного рогатого скота (Bos indicus). Район характеризуется мозаикой из лесов, естественных лугов и пастбищ вдоль двух крупных рек (Куяба и Пикири) и стоячих водоемов разного размера, как постоянных, так и сезонных.

Каждый месяц, с 2013 по 2015 г., проверялись пастбища на наличие туш убитого скота. Дистанционно управляемые фотоловушки помещались на все 22 обнаруженных свежих (до 24 ч) туши и оставлялась минимум на 1 день и максимум на 4 дня. В 9 случаях труп посетили отдельные особи, в остальных 13 случаях наблюдалось разделение ресурса и посещение несколькими ягуарами. Самки с детенышами посетили 6 из 22 туш (27,3%). В трех случаях до 3 взрослых особей посетили тушу домашнего скота за одну ночь.

Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Oscar en Jolanda Balm / Observation.org. Rio São Lourenço, Barão de Melgaço, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC-ND 4.0

Труп одного детеныша (C01) был обнаружен 26.06.2013 рядом с ловушкой, установленной для отлова ягуаров для телеметрического исследования. Тело детеныша еще не вошло в трупное окоченение, поэтому время смерти, вероятно, наступило в пределах 8 часов до обнаружения. Детёныша нашли под линией проволочного забора. Поиски в этом районе выявили следы волочения по сухой почве и направленное смещение растительности, указывающей на то, что детеныша перетащили на расстояние 100 м. Результаты аутопсии показали, что причиной смерти стал единственный прокол черепа, характерный для укуса клыков взрослого ягуара. Основываясь на его небольшом весе (10 кг), небольшой общей длине тела (108 см) и зубам, детенышу было около 3 мес. Извлеченное содержимое желудка включало около 400 г коровьей шерсти и фрагментов костей, указывая на то, что детеныш недавно кормился тушей крупного рогатого скота. Ближайшая известная на тот момент туша крупного рогатого скота находилась в 200 м от места обнаружения. Убийца детеныша не был установлен.

Photo © Bernard DUPONT / Flickr. Rio São Lourenço, Porto Jofre, Pantanal, Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-SA 2.0
Photo © Bernard DUPONT / Flickr. Rio São Lourenço, Porto Jofre, Pantanal, Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY-SA 2.0

Фотографические свидетельства второго детоубийства были зарегистрированы на туше крупного рогатого скота, мониторинг которой проводился с 27 по 28 августа 2013 г. В течение мониторинга тушу посетили три отдельных ягуара: одна кормящая взрослая самка (F01), одна нелактирующая взрослая самка (F02), и один 4-месячный детеныш (C02). Основываясь на этих характеристиках, C02 был детенышем F01. Последовательность фотографий от 27 августа показывает сначала F01 (17:12) у туши, затем примерно через час - F02 (18:34) и через 8 минут - C02 (18:42). Последняя фотография (19:39) в этой последовательности показывает F02 с C02, предположительно мертвым, во рту. Хотя F02 не была лактирующей, изображение похоже на мать, несущую своего детеныша; однако детеныш, вероятно, был мертв во время фотографирования, поскольку его язык свешивался изо рта, задняя часть волочилась по земле, а челюсть F02 была закрыта под острым углом. Несмотря на обширные поиски в этом районе, детеныш не был найден, поэтому исследователи не смогли ни подтвердить смертность, ни точно определить возраст детеныша. Судя по размеру тела, ему было около 4 мес. И F01, и F02 были сфотографированы в разное время у туши утром 28 августа, после чего никаких дополнительных посещений зарегистрировано не было.

Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 4.0

Два вероятных случая детоубийства ягуаров в северном Пантанале имели одну общую характеристику: жертвы находились у туши крупного рогатого скота или рядом с ней. Крупная добыча, такая как буйволы и лошади, может привлекать локально высокие концентрации отдельных ягуаров, увеличивая вероятность антагонистических взаимодействий между ягуарами и, в более широком смысле, риск детоубийства.

Ягуар может оставаться на туше крупного рогатого скота до 4 дней. Такое долгое время потребления увеличивает вероятность взаимодействия между разными особями, будь то совместное использование или агрессивная борьба за доступ к туше. Риск детоубийства может возрасти, если самки приносят детенышей кормиться тушей, и не могут их защитить от других взрослых ягуаров. Маленькие детеныши (до 5 месяцев) более уязвимы к агрессивным взаимодействиям более крупных ягуаров.

В обоих случаях инфантицида детеныши поедали скот. Самки с детенышами, близкими к возрасту прекращения питания молоком (около 3–5 месяцев), могут приносить своих котят непосредственно к доступному источнику пищи, поскольку пищевые потребности детенышей увеличиваются при переходе к потреблению твердой пищи. Этот важный этап развития потенциально может увеличить риск детоубийства в районах с высокой плотностью сородичей. На участке исследования Сан-Бенту как раз наблюдалась высокая плотность ягуаров - около 8,0 ос./100 км², по сравнению с плотностью 6,5–7,0 особей на 100 км² в других регионах Пантанала.

Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Corumbá, MS, Mato Grosso do Sul, Brazil. CC BY 4.0

Фрагментация среды обитания, вызванная присутствием человека и интенсификацией землепользования, представляет угрозу для ягуаров в Пантанале. К другим угрозам относятся высокие уровни ответных действий со стороны владельцев ранчо из-за хищничества домашнего скота и отсутствия контроля со стороны органов охраны дикой природы, незаконная охотничья туристическая деятельность, управление пастбищами с помощью ежегодных пожаров и горнодобывающая промышленность.

Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Douglas Trent / iNaturalist.org. Cáceres, Mato Grosso, Brazil. CC BY-NC 4.0
Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0
Photo © Jan Fleischmann / Wikimedia Commons. Northern Pantanal. CC BY-SA 4.0
Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Photo © Mark Bolnik / iNaturalist.org. Poconé, Mato Grosso, Brazil. CC BY 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.
Map iNaturalist.org.
Map iNaturalist.org.

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Wozencraft W. C. " Order Carnivora" / Wilson D. E., Reeder D. M. (Eds). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. 2005. pp. 532-548. 

3. Schaller G. B., Crawshaw P. G. Jr. "Movement Patterns of Jaguar" / Biotropica, 12(3): 161-168. 1980. DOI: 10.2307/2387967

4. Crawshaw P. G. Jr., Quigley H. B. "Hábitos alimentarios del jaguar y el puma en el Pantanal, Brasil, con implicaciones para su manejo y conservación" / En: Medellín et al. (Eds.) El jaguar en el nuevo milenio. Fondo de Cultura Económica/Universidad Nacional Autónoma de México/Wildlife Conservation Society. México, 2002. pp. 215-227.

5. Cavalcanti S. M. C., De Azevedo F. C. C., Tomás W. M., Boulhosa R. L. P., Crawshaw P. G. Jr. "The status of the jaguar in the Pantanal" / CATnews Special Issue 7, Spring 2012, pp. 29-34.

6. Cavalcanti S. M. C., Gese E. M. "Spatial ecology and social interactions of jaguars (Panthera onca) in the Southern Pantanal, Brazil" / Journal of Mammalogy, 90(4): 935–945, 2009.

7. Cavalcanti S. M. C., Gese E. M. "Kill rates and predation patterns of jaguars (Panthera onca) in the southern Pantanal, Brazil" / Journal of Mammalogy, 91(3): 722–736, 2010.

8. Cavalcanti S. M. C. "Predator-Prey Relationships and Spatial Ecology of Jaguars in the Southern Pantanal, Brazil: Implications for Conservation and Management." (2008). All Graduate Theses and Dissertations. Paper 112. - 155 pp. 

9. Leuchtenberge C., Crawshaw P., Mourão G., Lehn C. R. "Courtship behavior by Jaguars in the Pantanal of Mato Grosso do Sul" / Natureza & Conservaço, vol. 7, n.1, April 2009, pp. 218-222.

10. Leuchtenberger L., Almeida S. B., Andriolo A., Crawshaw R. G. Jr. "Jaguar mobbing by giant otter groups" / acta ethologica February 2016. - 4 pp. DOI 10.1007/s10211-016-0233-4

11. Azevedo F. C. C., Murray D. L. "Spatial organization and food habits of jaguars (Panthera onca) in a floodplain forest" / Biological Conservation, 137(3): 391–402. 2007.

12. De Paula R. C., Neto M. F. C., Morato R. G. "First Official Record of Human Killed by Jaguar in Brazil" / CAT News 49: 31-32. Autumn 2008.

13. Neto M. F. C., Garrone Neto D., Haddad V. Jr. "Attacks by Jaguars (Panthera onca) on Humans in Central Brazil: Report of Three Cases, with Observation of a Death" / Wilderness & Environmental Medicine, 22 (2): 130–135 (2011).

14. Azevedo F. C. C., Costa R. L., Concone H. V. B., Pires-da Silva A., Verdade L. M. "Cannibalism Among Jaguars (Panthera onca)" / The Southwestern Naturalist, 55(4): 597-599. 2010. DOI: 10.1894/RTS-10.1

15. Tortato F. R., Devlin A. L., Hoogesteijn R., May Júnior J. A., Frair J. L., Crawshaw P. G. Jr., Izzo T. J., Quigley H. B. "Infanticide in a jaguar (Panthera onca) population - does the provision of livestock carcasses increase the risk?" / acta ethologica, 20(1): 69-73. 2016 DOI 10.1007/s10211-016-0241-4

16. McBride R. T. Jr., Thompson J. J. "Space use and movement of jaguar (Panthera onca) in western Paraguay" / Mammalia 2018; aop. - 10 pp.