Центральноамериканский ягуар 

Panthera  onca  centralis

Photo © Kevin Fistanic / iNaturalist.org. Tortuguero National Park, Pococí, Limón, Costa Rica. CC BY-NC 4.0
Photo © Kevin Fistanic / iNaturalist.org. Tortuguero National Park, Pococí, Limón, Costa Rica. CC BY-NC 4.0

Центральноамериканский или панамский ягуар.

Ареал: Центральная Америка: от Гондураса до Эквадора, включая Никарагуа, Коста-Рику, Панаму, северные и западные побережья Колумбии. Истреблен в Сальвадоре. На юге ареал прерывается в Гуадасе (департамент Кундинамарка, Колумбия), оканчивается на тихоокеанском побережье Эквадора.

Хотя лесные массивы в ареале достаточно большие, чтобы поддержать обитание 500 или более ягуаров, вероятно в Центральной Америке больше не существует связей между популяциями, живущими в разных местах, что бы помочь гарантированию выживания вида.

В Эквадоре этот вид населяет низменности и предгорья тропических лесов и фрагментированные районы тропических (800–1000 м над уровнем моря) и субтропических (от 800 до 1000 м и 1800–2000 м над уровнем моря) регионов, расположенных к западу и востоку от хребта Анд, соответственно. Особого внимания заслуживают находящиеся под угрозой исчезновения подвиды ягуаров (Panthera onca centralis) из западного Эквадора, населяющие влажные и сухие тропические леса, все еще сохраняющиеся вдоль побережья, в основном в охраняемых районах.

Photo © Ralph Earlandson / Flickr. Costa Rica. CC BY-NC 2.0
Photo © Ralph Earlandson / Flickr. Costa Rica. CC BY-NC 2.0

Черные ягуары, известные как пантеры, встречаются редко и нечасто, хотя высказывалось предположение, что меланизм у ягуаров встречается чаще, чем у других крупных кошек. 

В Колумбии имеются регистрации черных ягуаров в Биогеографическом Чоко.

Первые 2 регистрации котенка черного ягуара в Коста-Рике произошли в 2009 г. Первая фотография сделана 23.02.2009 в 14:10. цифровой камерой-ловушкой на одной из естественных троп биологического заповедника Альберто Мануэля Бренеса (ReBAMB по испански), Сан-Рамон, Алахуэла, Коста-Рика. Через месяц, 26 марта в 13:16, на том же месте была получена вторая регистрация. На этот раз камера сняла 30-секундное видео, первые 5 сек. с котенком ягуара. Это было первое подтверждение существования черного ягуара в Коста-Рике. В ReBAMB, через несколько недель после последней фоторегистрации, группа посетителей сказала, что они увидели большую черную кошку, переходящую им дорогу. Важно отметить, что они ничего не знали о фото котенка. Вероятно, они действительно видели взрослого черного ягуара, вероятно, мать этого котенка. Эта находка имеет особое значение для защитников природы, потому что в течение почти 5 лет не обнаруживалось следов или других свидетельств пребывания ягуара в ReBAMB или его окрестностях.

Следующие регистрации как минимум двух черных ягуаров произошли в НП Барбилья, расположенном в провинциях Лимон и Картаго и занимающем 120 км² влажных равнинных тропических лесов вдоль карибских склонов горного хребта Таламанкан в северо-восточной части страны. С 26.04.2013 по 24.01.2014 здесь были размещены 4 цифровые камеры на расстоянии 0,7–4,0 км друг от друга на двух естественных тропах. Записаны 7 видео с черными ягуарами и 5 видео с желтыми, причем все это было сделано всего с двух разных камер на расстоянии 700 м друг от друга, но на разных тропах. Обе камеры сфотографировали как желтых, так и черных ягуаров. Были идентифицированы по крайней мере два разных черных ягуара (самец и самка), а также по крайней мере три желтых ягуара (1 самец и 2 неизвестного пола). Ни пол, ни индивидуальную идентификацию черных ягуаров на 2 других фотографиях определить не удалось. Кроме того, в разное время один и тот же черный самец дважды использовал обе тропы как часть своего маршрута, в среднем 30 минут между двумя видеозаписями.

Photo © Jean Quevedo / iNaturalist.org. Esmeraldas, Ecuador. CC BY-NC 4.0
Photo © Jean Quevedo / iNaturalist.org. Esmeraldas, Ecuador. CC BY-NC 4.0

Также имеются первые упоминания о меланизме у ягуаров из Панамы. Данных об экологии ягуаров в облачных лесах Панамы немного. Область исследования включала участки Комарка Гуна Яла и Национальный парк Чагрес, которые характеризуются старовозрастными и вторичными лесами. Она также включала в себя часть заповедника Долина Мамони, состоящую из фрагментов первичного и вторичного леса, животноводческих хозяйств, сельскохозяйственных угодий и лесных плантаций. Район исследования (200 км²) находится на самом узком участке Панамы и включает Кордильеры Сан-Блас.

Отчет был составлен на основе долгосрочного исследования данных фотоловушек, проведенного в период с 2016 по 2018 г. В течение двухлетнего периода было зарегистрировано 153 независимых регистраций взрослых ягуаров, 135 (88,2%) относились к дикому типу, а 18 (11,7%) - к меланистам. 

Обнаружено, что ягуары-меланисты использовали ту же среду, что и особи с обычной окраской, поскольку несколько станций регистрировали оба фенотипа в одно и то же время в одном месте. В двух отдельных случаях (один ночью, другой днем), камера зафиксировала двух ягуаров одновременно (меланист и ягуар обычной окраски), меланистическая форма была идентифицирована как самка в обоих случаях. Оба фенотипа проявляли паттерны катемерной активности. Однако особи с обычной окраской показали более высокий процент (63,7%) дневной активности (06:00–18:00), в то время как меланисты показали более высокий процент (61,1%) ночной активности (18:01–05:59), подразумевая, что ночная активность может иметь адаптивное значение в облачном лесу. Характер активности и использование среды обитания ягуарами-меланистами не демонстрировали четкой связи с конкретной структурой леса (т. е. первичным, вторичным лесом и / или опушкой леса). 

Хотя это первый отчет о ягуарах-меланистах в Панаме, отдельные наблюдения этого фенотипа были известны на протяжении десятилетий коренными гуна-яла, местными охотниками, но другие исследования не сообщали о них. 

В Колумбии имеются регистрации черных ягуаров в биогеографическом Чоко, а также в Амазонии, но это ягуары другого подвида.

Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Mutatá, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Mutatá, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0

В Колумбии сохранилось четыре блока больших популяций, уменьшающихся в размерах: Амазонас, Оринокия, Чоко (биогеографический) и Карибы. К подвиду относятся только последние 2 блока. Биогеографический Чоко (не путать с департаментом Чоко) - тихоокеанское (западное) побережье, а регион Карибы - карибское побережье и бассейн реки Магдалены).

Имеются регистрации того, что ягуары пересекали Панамский канал, плавали между островами, а также  плавали в море, чтобы добраться до островов с материка. Использование мангровых зарослей ягуаром до сих пор неизвестно, и, хотя есть отдельные сообщения и даже фотографии, неизвестно, являются ли они там постоянными животными. 

Плотность популяции в ландшафте масличных пальм в Средней Магдалене  (центральная часть бассейна реки Магдалена) составляет 3,2 взрослых особей на 100 км². 

В настоящее время в департаменте Валье-дель-Каука ягуары обитают только на тихоокеанской платформе и этот вид локально вымер в географической долине реки Каука, учитывая отсутствие недавних регистраций.

Приоритетные сохранившиеся фрагменты ареала расположены в муниципалитетах Буэнавентура, Калима, Дагуа, Хамунди, Кали, Боливар, Эль-Довио, Эль-Кайро, Версальес, Тулуа, Кайседония, Севилья и Эль-Агила. Самые крупные фрагменты находятся на западе департамента в биогреографическом регионе Чоко, который является наиболее охраняемым районом Валье-дель-Каука.

Самый маленький лесной участок расположен в муниципалитете Эль-Агила на севере департамента, в национальном природном парке Татама на границе с департаментами Чоко и Рисаральда. Самый крупный находится на западе департамента, в муниципалитетах Буэнавентура, Дагуа, Кали и Хамунди, в пределах которых находятся национальный природный парк Фараллонес-де-Кали, национальный лесной заповедник Анчикайя, Тихоокеанский лесной заповедник и две региональные охраняемые территории: район интегрированного управления Ла-Плата и региональный природный парк Ла-Сьерпе.

Знания о колумбийском биогеографическом Чоко с точки зрения кошачьих значительно расширились в течение 2009 г., особенно в южной части. Этот популяционный блок ягуаров на удивление хорошо сохранился, внутри блока есть соединение севера и юга, и весьма вероятно, что существует также поток генов из соседних популяций Панамы и Эквадора.

Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Unguía, Chocó, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Unguía, Chocó, Colombia. CC BY-NC 4.0

Национальный парк Корковадо площадью 425 км² на п-ове Оса на тихоокеанском побережье Коста-Рики граничит с заповедником коренных народов Гуайми и лесным заповедником Гольфо Дульсе. Часть последнего образует коридор, который соединяет парк с национальным парком Пьедрас-Бланкас и национальным заповедником дикой природы Гольфито.

Исследование в НП Корковадо с использованием станций фотоловушек проходило в 2 этапа (с августа 2002 по январь 2003 года с использованием пяти станций фотоловушек и с 19 января по 18 апреля 2003 г. работали 11 станций. Данные пилотного проекта и основного позволили оценить численность популяции лишь в 30 ягуаров, а плотность популяции оказалась ниже ожидаемой - 6,98±2,36 особей на 100 км² (от 5 до 14). Даже если в других неизученных районах парка плотность будет максимальной для этого региона, численность не могла превысить 50 особей. Выживанию такой небольшой популяции при репродуктивной изоляции угрожает опасность, поскольку она не содержит достаточного количества особей для жизнеспособности. Однако ягуары, убитые в районах, окружающих парк, и особи, сфотографированные в коридоре, соединяющим парк с НП Пьедрас-Бланкас и национальным заповедником дикой природы Гольфито, свидетельствуют о том, что, вероятно, между парком и другими охраняемыми территориями существует перемещение ягуаров.

Соотношение полов - 1,33 самцов на самку. Однако количество самок могло быть недооценено, потому что они имеют меньшие участки и передвигаются меньше, чем самцы, и, следовательно, имеют меньше возможностей для фиксирования фотоловушкой. Кроме того, самки более осторожны и обычно избегают ходить по искусственным тропам (6 из 12 фотоловушек располагались на тропах, сделанных человеком). Две самки были сфотографированы на пляже, охотясь на черепах и одна была сфотографирована на тропе дичи, но ни одна из этих особей не была отмечена на искусственных тропах.

Минимальные размеры участков двух самцов составили 25,64 и 6,57 км². Согласно предыдущему радиотелеметрическому исследованию в конце 1990-х гг. минимальный домашний участок самки ягуара в парке составлял 12 км².

Из 17 фотографий, на которых можно было четко определить время, 11 (64,7%) были сделаны ночью (18.00–6.00), а остальные (35,3%) - днем (6.00–18.00).

Главной причиной является понижение численности пекари (Tayassu pecari), основной добычи ягуара в парке.

Photo © Guillermo J. Fadul R. / iNaturalist.org. Santa Fe, Veraguas, Panama. CC BY 4.0
Photo © Guillermo J. Fadul R. / iNaturalist.org. Santa Fe, Veraguas, Panama. CC BY 4.0

В западном Эквадоре обитает в влажных и сухих тропических лесах, сохранившихся вдоль побережья, главным образом в охраняемых районах, таких как Экологический заповедник Котакачи-Кайапас (провинция Эсмеральдас), НП Мачалилья (провинция Манаби) и Охраняемый лес Серро-Бланко (BPCB) в провинции Гуаяс. Впрочем, прибрежный ягуар считается исчезнувшим в НП Мачалилья.

Присутствие ягуаров недавно было зарегистрировано в BPCB, расположенном на юго-востоке хребта Чонгон-Колонче на центральном побережье Эквадора. Аналогично, вероятно существование ягуаров в районах с небольшими остатками леса вокруг деревни Ла-Эрцилия, провинция Лос-Риос, на побережье Эквадора. Полевые наблюдения выявили при помощи фотоловушек присутствие очень маленькой популяции ягуаров (2 особи), что также подтверждалось наблюдениями экскрементов, отпечатков ног.

Плотность 2,63 ягуара / 100 км² оценена в Экологическом заповеднике Котакачи-Кайапас на северо-западе Эквадора, в Коста-Рике была оценена плотность 2,25 особей /100 км². 

Экстраполяция на общую площадь Охраняемого леса Чонгон-Колонче в 2008-2009 гг. дала оценку обитания не менее 4-7 ягуаров в этой области. В заповеднике Котакачи-Кайапас, вероятно, остается небольшая популяция из по меньшей мере 20-30 ягуаров. Планируемые единицы сохранения ягуаров в западном Эквадоре составляют 10% от их первоначального ареала обитания, с потенциальной общей популяцией менее 250 особей.

Photo © Paul and Holly Ragan / Flickr. Nindiri, Masaya, Nicaragua. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © Paul and Holly Ragan / Flickr. Nindiri, Masaya, Nicaragua. CC BY-NC-SA 2.0

100% опрошенных лесничих BPCB и окрестностей наблюдали ягуаров и (или) по крайней мере однажды неожиданно встречались с ягуарами. Одним из захватывающих наблюдений лесных рейнджеров является нападение ягуара на длиннорогого молодого вола (креольской породы), который блуждал по району в непосредственной близости от охранной станции Папагайо в буферной зоне BPCB в 1996 г. Вол был атакован ягуаром, который оставил глубокие царапины вдоль стороны шеи и боков. Ягуар, видимо, атаковал вола сзади, безуспешно пытаясь убить его и кусая за голову.

В 2006 г. охранник парка сообщил о том, что слышал и наблюдал, как два крупных ягуара рычали и либо дрались, либо ухаживали друг за другом в овраге. Тот же охранник парка, который был свидетелем нападения на длиннорогого вола, также имел встречу лицом к лицу с ягуаром в 2007 г., патрулируя на лошади по тропе, соединяющей станции охраны Пигио и Кусумбо. Лошадь встала на дыбы, испугавшись ягуара, стоящего посреди тропы, но хищник не стал нападать, а убежал. Другой охранник парка ночью вышел из лагеря и осветил ягуара фонариком, затем несколько раз ударил мачете по растительности, но ягуар невозмутимо и медленно обернулся и ушел.

Периодические наблюдения ягуаров также происходят в буферной зоне CBPF, включая соседнее ранчо «Hacienda El Molino», где сторожа сообщают о периодических потерях домашних собак от крупных кошек. Особое значение имеют два сообщения из сельской общины в BPCB о том, что одна самка-ягуар была беременна, а вторая имела котенка. Эти наблюдения предполагают, что вероятно размножение этого вида в BPCB.

В Эквадоре охота на ягуара запрещена.

© M. S. Mendoza, P. Cun, E. Horstman, S. Carabajo and J. J. Alava (2017). The Last Coastal Jaguars of Ecuador: Ecology, Conservation and Management Implications, Big Cats, Dr. A. B. Shrivastav (Ed.), InTech, DOI: 10.5772/intechopen.69859. CC BY 3.0
© M. S. Mendoza, P. Cun, E. Horstman, S. Carabajo and J. J. Alava (2017). The Last Coastal Jaguars of Ecuador: Ecology, Conservation and Management Implications, Big Cats, Dr. A. B. Shrivastav (Ed.), InTech, DOI: 10.5772/intechopen.69859. CC BY 3.0

В Колумбии область исследования, расположенная в 400 км к востоку от границы с Панамой, охватывала десять муниципалитетов в трех провинциях - Антиокия, Боливар и Сантандер. Использованы данные съемок фотоловушек с августа 2015 по апрель 2016 г. На 25 из 70 станций фотоловушек 77 раз сфотографированы (обнаружены) 12 уникальных взрослых ягуаров (6 самцов, 4 самки и 2 особи неизвестного пола). Ягуары никогда не фиксировались на участках без заболоченных территорий в пределах 5 км. Три отдельные самки с детенышами были сфотографированы на 3 разных станциях фотоловушек в сентябре 2015, а также в марте и апреле 2016 г. На участках, где сфотографированы детеныши, средняя доля среды обитания в буфере радиуса 1 км (3,14 км²) вокруг станций фотоловушек составляли 79% леса, 12% пастбища и 9% водно-болотных угодий. Плантации масличных пальм в радиусе 1 км отсутствовали.

На водно-болотных угодьях значительная часть рациона ягуаров может состоять из водных и полуводных видов. В средней части Магдалены из рептилий потенциальными жертвами могут быть крокодиловый кайман (Caiman crocodilus), острорылый крокодил (Crocodylus acutus), магдаленская щитоногая черепаха (Podocnemis lewyana) и колумбийская красноухая черепаха (Trachemys callirostris). Рептилии составляли 36% рациона ягуаров в поймах рек Сан-Хорхе и Каука, которые расположены в 150 км к северо-западу от области исследования. Наблюдались признаки хищничества ягуаров на колумбийских красноухих черепах в средней части Магдалены, где этот вид широко распространен.

Photo © jugarcia04 / iNaturalist.org. Chepo, Panama, Panama. CC BY-NC 4.0
Photo © jugarcia04 / iNaturalist.org. Chepo, Panama, Panama. CC BY-NC 4.0

В Коста-Рике не очень много исследований рациона ягуара с помощью анализа его экскрементов. В национальном парке Корковадо определено, что белобородый пекари (Tayassu pecari) был одним из основных видов добычи ягуара. В лесном заповеднике Гольфо-Дульсе на п-ве Оса задокументированы как основные элементы рациона белобородый пекари, ленивец Гоффмана (Choloepus hoffmanni) и коати (Nasua narica). В Таламанке наиболее распространенными видами добычи были ошейниковый пекари (Pecari tajacu) и оцелот (Leopardus pardalis). В национальном парке Санта-Роза ягуары предпочитали белохвостого оленя (Odocoileus virginianus), ошейникового пекари и оливковую морскую черепаху (Lepidochelys olivacea). 

В нескольких исследованиях использовались данные о тушах, предположительно убитых ягуаром, для описания его кормовых привычек. Например, исследователи из национального парка Корковадо, национального парка Тортугеро и национального парка Санта-Роса обнаружили, что морские черепахи являются важной добычей в рационе ягуара. Предыдущие исследования в национальном парке Тортугеро, Коста-Рика, были сосредоточены на взаимодействии ягуара и местной гнездящейся популяцией морских черепах. Хотя эти исследования подчеркнули важность зеленой морской черепахи (Chelonia mydas) как источника пищи для местной популяции ягуаров, роль других видов добычи оставалась неизвестной.

Photo © Osa Conservation / iNaturalist.org. Golfito, Puntarenas, Costa Rica. CC BY-NC 4.0
Photo © Osa Conservation / iNaturalist.org. Golfito, Puntarenas, Costa Rica. CC BY-NC 4.0

В тропическом лесу с августа 1993 по июнь 1994 г. проводилось исследование рационов ягуара, пумы и оцелота на биологической станции Сирена, национальный парк Корковадо (CNP), п-ов Оса, провинция Пунтаренас, Коста-Рика.

В рационе ягуара в сезон дождей наиболее частой добычей были игуана и пекари, с точки зрения оценочной биомассы наиболее представленной добычей были парнокопытные пекари и мазама. В сухой сезон наиболее частой добычей был ленивец Гоффмана, а с точки зрения оценочной биомассы наиболее важной добычей был пекари. 

В целом, в сезон дождей в рацион ягуара в порядке убывания по биомассе входили: белобородый пекари Tayassu pecari, большой мазама Mazama americana, игуана Iguana iguana, ленивец Гоффмана Choloepus hoffmanni, оливковая черепаха Lepidochelis olivacea, обыкновенный капуцин Cebus capucinus. В сухой сезон рацион был более разнообразный (опять же в порядке убывания по биомассе): белобородый пекари, оцелот Leopardus pardalis, колумбийский ревун Alouatta palliata, игуана, ленивец Гоффмана, девятипоясный броненосец Dasypus novemcinctus, оливковая черепаха, агути Dasyprocta punctata, большой кракс Crax rubra. В оба сезона белобородый пекари по биомассе составлял более 50% и его останки обнаружены у 55% из 22 исследованных ягуаров.

Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Mutatá, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Juan Carlos Delgado Madrid / iNaturalist.org. Mutatá, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0

Однако ягуары также охотятся на морских черепах в CNP, хотя их останки редко обнаруживаются в фекалиях. Морские черепахи, вероятно, легко ловятся ягуарами, потому что на суше передвигаются медленно; они, однако, доступны для ягуаров только когда откладывают яйца на берегу, что происходит круглый год, но зависит от фазы луны.

В феврале 1996 - декабре 1998 г. получена информация о кормовых привычках ягуара тремя способами. Из собранных 18 образцов фекалий ягуара в районе исследования в 16 обнаружены останки белогубых пекари. В 7 образцах найдены ошейниковые пекари (Pecari tajacu), в 4 ленивец Гоффмана (Choloepus hoffmanni), в 2 оливковая черепаха (Lepidochelys olivacea), в 2 буроголовый ленивец (Bradypus variegates), и по 1 образцу содержали различные виды: обыкновенного капуцина (Cebus capucinus), агути (Dasyprocta punctata) и коричневоспинного тукана (Ramphastos swainsonii).

Напротив, 14 из 20 видов остатков (трупов) добычи, которые обнаружены оппортунистически или в ходе радиослежения, были оливковой черепахой, 2 зеленой черепахой, а 4 белогубыми пекари. Кроме того, во время обследований берега идентифицированы 72 мертвых черепах, убитых ягуарами.

Хотя ягуары в CNP являются оппортунистическими хищниками на большого мазаму (Mazama americana) и зеленых игуан (Iguana iguana), пекари и морские черепахи являются основными компонентами их рациона.

© M. S. Mendoza, P. Cun, E. Horstman, S. Carabajo and J. J. Alava (2017). The Last Coastal Jaguars of Ecuador: Ecology, Conservation and Management Implications, Big Cats, Dr. A. B. Shrivastav (Ed.), InTech, DOI: 10.5772/intechopen.69859. CC BY 3.0
© M. S. Mendoza, P. Cun, E. Horstman, S. Carabajo and J. J. Alava (2017). The Last Coastal Jaguars of Ecuador: Ecology, Conservation and Management Implications, Big Cats, Dr. A. B. Shrivastav (Ed.), InTech, DOI: 10.5772/intechopen.69859. CC BY 3.0

В НП Тортугеро, Коста-Рика, записи фотоловушек с июня 2012 по декабрь 2016 г. свидетельствовали об охоте ягуара на наземные виды добычи, в том числе девятипоясного броненосца (Dasypus novemcintus), тапира Бэрда (Tapirus bairdii) и южного опоссума (Didelphis marsupialis). Из птиц зарегистрирован 1 неопознанный вид отряда пеликанообразных. Из черепах обнаружены зеленая черепаха (Chelonia mydas) - 1330, бисса (Eretmochelys imbricata) - 20, кожистая черепаха (Dermochelys coriacea) - 19, логгерхед (Caretta caretta) - 1.

Анализ экскрементов, собранных с августа 2012 по декабрь 2016 г. на побережье НП Тортугеро, показал следующий  состав: кинкажу (Potos flavus) 6.25%, неопознанный представитель Felidae (7 клыков ягуара или пумы) 1.56%, белобородый пекари (Tayassu pecari) 23.44%, большой мазама (Mazama americana) 9.38%, коата Жоффруа (Ateles geoffroyi) 7.81%, пака (Cuniculus paca) 7.81%, девятипоясный броненосец (Dasypus novemcinctus) 1.56%, неопределенный ленивец из семейства трехпалых (останки бурогорлого ленивца Bradypus variegatus и / или ленивца Гоффмана Choloepus hoffmanni) 15.63%, четырехглазый опоссум (Philander opossum) 1.56%, бразильский кролик (Sylvilagus brasiliensis) 3.13%, обыкновенная игуана (Iguana iguana) 17.19%, останки детенышей зеленой черепахи (Chelonia mydas) 1.56%, неопознанные птицы 4.69%.

Недостаточное представление черепах в фекалиях является следствием того, что ягуары питаются только мягкими тканями морских черепах (например, внутренними органами), оставляя неповрежденные твердые части (панцирь, голова, плавники). Так как потребляемые части легко разлагаются в пищеварительной системе, они неожиданны в образцах фекалий.

Photo © benbarca / iNaturalist.org. Tortuguero National Park, Pococí, Limón, Costa Rica. CC BY-NC 4.0
Photo © benbarca / iNaturalist.org. Tortuguero National Park, Pococí, Limón, Costa Rica. CC BY-NC 4.0

Останки представителя рода Panthera в одном из образцов фекалий, найденных в НП Тортугеро, представляют большой интерес, поскольку хищничество среди крупных кошек редко, но все же документируется. Например, в Бразилии сообщается о детоубийстве и каннибализме у ягуаров. Что касается пумы, задокументировано убийство самцом и поедание самки пумы в Соноре, Мексика. Поскольку на берегу Тортугеро высокая плотность ягуаров (в среднем по 13 особей на 29 км береговой линии), возможное нападение ягуара на другого ягуара или пуму могло быть вызвано социальным стрессом. Причины могут быть различными - несколько особей, встретившиеся в одном месте, или самка, защищающая свое потомство, или особи, защищающими свою добычу.

Анализ трупов и фекалий недооценил важность домашних животных как часть рациона ягуара в НП Тортугеро. Хотя трупы домашних животных или их останки не обнаружены в содержимом фекалий, известны несколько подтвержденных нападениях ягуаров на домашних коров (Bos taurus) и собак (Canis familiaris) на ранчо крупного рогатого скота (южный конец берега).

Photo © Fundación Biodiversa Colombia / iNaturalist.org. Yondó, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Fundación Biodiversa Colombia / iNaturalist.org. Yondó, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0

Представляет особый интерес хищничество ягуаров против морских черепах, которые считаются редкими и охраняемыми животными. По этой причине в НП Тортугеро проведено не одно исследование взаимоотношений "ягуар-черепаха".

Охота ягуаров на черепах происходит на всем побережье Тортугеро, хотя с более низкими показателями в северных и южных районах, вероятно, из-за присутствия людей.

С июля 2005 по июнь 2010 г. всего ягуарами было убито 676 черепах. Все были зелеными черепахами (Chelonia mydas), за исключением 3 бисс, или настоящих каретт (Eretmochelys imbricata) и 1 кожистой черепахи (Dermochelys coriacea). Большинство черепах было найдено лежащими на пластроне. Черепахи были убиты укусом в шею, съедались только мышцы шеи (а иногда и область вокруг одного из плавников).

В другом исследовании, длившемся с октября 2011 по июнь 2012 г., было обнаружено в общей сложности 205 мертвых черепах. Из них 199 были зелеными черепахами, 3 - кожистыми черепахами (1,5%) и 3 - биссами (1,5%). Одна из зеленых черепах умерла по естественным причинам и исключена из исследования, поэтому учитывалось 198 зеленых черепах (97%) и 204 черепахи всего. 

Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0

Убитые кожистые черепахи были обнаружены в открытых местах - они были слишком тяжелыми для того, чтобы ягуар их перетащил. Также это может означать, что большинство черепах были убиты либо когда направлялись вверх по берегу к гнезду, либо от гнезда обратно в воду. Только кожистые черепахи делают кладку посередине пляжа, в то время как зеленые черепахи и биссы делают гнезда в растительности или вдоль линии растительности. Если бы они были убиты в траве или вдоль линии растительности, ягуар не стал бы их перетаскивать обратно в открытое место.

Из 204 найденных убитых черепах, 175 (85,8%) были в нормальном положении, а остальные 29 (14,2%) были найдены на их спинах. Ягуары чаще убивают жертву укусом за голову или шею, которые более доступны, когда черепаха в нормальном положении. Чтобы вытащить внутренности черепахи, ягуар иногда переворачивал черепаху на спину, чтобы легче вставить свою лапу в отверстие панциря. Опять же, из-за размера и веса кожистые черепахи были найдены на "животе". Интересно, что все 3 биссы были найдены лежащими на спине. Это показывает, что ягуары едят бисс не так, как зеленых черепах, которые являются их обычной добычей.

Части тела, атакованные и съеденные, были чрезвычайно трудными для определения. Только у 23 из 204 трупов черепах описано, какие части были съедены и какая часть тела была вероятная точкой атаки.

Обычно точкой атаки была шея, и единственной, или одной из съеденных частей. Иногда съедались также голова и плавники. 

Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0

Из-за небольшого размера популяции взрослых бисс (Eretmochelys imbricata) наблюдения взаимодействий хищника и жертвы у этого вида по понятным причинам редки. Например, хищничество ягуаров на E. imbricata наблюдалось только в трех местах на побережье Карибского моря (Ресерва-де-ла-Биосфера Сиан-Каан, Мексика; НП Тортугеро, Коста-Рика; и участок Шелл-Бич, Гайана) и до недавнего времени случаи хищничества на побережье Тихого океана не были известны. Первый случай хищничества против этой черепахи на тихоокеанском побережье, а также первое сообщение о гнездовании на территории национального парка Санта-Роза, Коста-Рика, произошло 20.07.2015 на пляже Потреро-Гранде. Труп был найден в растительности недалеко от пляжа. Панцирь был 70 см в длину и 55 см в ширину, что соответствовало взрослой самке. Туша была частично съедена ягуаром и имела все отличительные черты хищничества ягуара, такие как следы укусов на шее и передних ластах.

Большинство знаний о трофических отношениях между ягуарами и морскими черепахами было получено в результате исследований в Коста-Рике. Такие исследования проводились на пляжах-гнездовьях, в основном в трех местных национальных парках: Тортугеро, Корковадо и Санта-Роза. В национальном парке Санта-Роза в период с 1980-х по 1990-е задокументированы случаи нападения ягуара на морских черепах - зеленую и оливковую на пляжах Наранхо и Нансите. Наблюдения на пляже Потреро-Гранде представляют собой первую регистрацию хищничества ягуара против биссы в этом парке и на побережье Тихого океана.

Photo © Fundación Biodiversa Colombia / iNaturalist.org. Yondó, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © Fundación Biodiversa Colombia / iNaturalist.org. Yondó, Antioquia, Colombia. CC BY-NC 4.0

В 2010-2011 гг. в НП Тортугеро проводилось исследование хищничества ягуаров против морских черепах, в ходе которого было идентифицировано 5 взрослых ягуаров. Четверо из них были отмечены фотоловушкой более одного раза в течение определенного периода времени. Это, по-видимому, указывает на то, что в этом районе, возможно, было 4 ягуара-резидента. Они могли иметь постоянные участки, которые включали части парка, где были установлены камеры. Пятый ягуар повторно зафиксирован не был. Это может означать либо, что он не резидент и просто проходящий, либо его участок может включать лишь небольшую часть парка, где этот ягуар бывает не часто или где редко размещены фотоловушки. Хотя в парке было идентифицировано 5 особей, это всего лишь минимальное число ягуаров. Их может быть больше, как проходящих, так и резидентов.

Следует отметить, что фотоловушки отметили двух ягуаров. Это редкое явление, поскольку ягуары известны как одиночные кошки. Исключением является, когда у матери есть детёныши или во время брачного сезона. Однако, на фотографиях отмечены 2 самца. Предположительно, эта пара была молодыми братьями из одного и того же помета, которые еще не разделились.

Самая высокая частота присутствия ягуара отмечена в феврале 2011 года. В осенние месяцы их было меньше, чем зимой, весной и ранним летом. Удивительно, что низкое количество следов обнаружено в пик откладки яиц зеленой черепахой. Обнаружена высокая частота присутствия ягуара во время сезона гнездования кожистых черепах, но также и в зимние месяцы, когда черепахи не откладывали яйца.

Некоторые наблюдения показали, что следы ягуара часто шли параллельно морю по длинным участкам пляжа. Видимо, ягуары активно искали добычу, в частности черепах. 

Photo © ddavilareyes / iNaturalist.org. Barrancas, La Guajra, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © ddavilareyes / iNaturalist.org. Barrancas, La Guajra, Colombia. CC BY-NC 4.0

Несколько позже, с июня 2012 по июнь 2013 г., в другом исследовании в НП Тортугеро с использованием фотоловушек были идентифицированы уже 18 отдельных ягуаров на охраняемой территории; сюда входили 7 самцов, 9 самок, 1 детеныш и 1 взрослая особь, пол которой определить не удалось. 17 из них были обнаружены исключительно в прибрежной среде обитания, в то время как 1 особь (самка) была обнаружена внутри парка и была единственной, не зафиксированной на побережье. Как и ожидалось, в районе исследования встречаемость ягуаров положительно коррелировала с сезонным присутствием гнездящихся зеленых черепах Chelonia mydas и отрицательно коррелировала с расстоянием до границы парка.

Photo © ddavilareyes / iNaturalist.org. Barrancas, La Guajra, Colombia. CC BY-NC 4.0
Photo © ddavilareyes / iNaturalist.org. Barrancas, La Guajra, Colombia. CC BY-NC 4.0

Опрошенные в НП Тортугеро и окрестностях сообщили о 61 случае обнаружения ягуара в буферной зоне в период с 1995 по 2013 год, при этом 80% обнаружений были указаны общинами Ломас-де-Сьерпе, Барра-де-Парисмина и Ла-Аврора, т. е. была выше в населенных пунктах, расположенных рядом с краем парка. Эти же общины также сообщили о самом высоком уровне хищничества против домашнего скота со стороны ягуаров (85% нападений). 

Местные жители определили хищничество против домашнего скота как единственный источник конфликта между людьми и ягуарами. 40% опрошенных сообщили о нападении ягуара на домашний скот и домашних животных, всего за период с 1995 по 2013 г. было зарегистрировано 19 нападений. Примечательно небольшое ранчо, расположенное в прибрежной среде обитания охраняемой территории. Эта собственность расположена недалеко от устья реки Халова и еще не конфискована государством. Здесь все еще имеется небольшое количество крупного рогатого скота, и хотя ранчо расположено в районе с высокой концентрацией ягуаров, за последние 15 лет было зарегистрировано только три случая хищничества домашнего скота (в 2010, 2012 и 2013 гг.). 

Большинство опрошенных (75%) положительно относились к ягуару; 20% заявили, что присутствие ягуаров отрицательно сказывается на их сообществах, а 5% испытывают чувство безразличия к этому виду. Все респонденты с негативным отношением потеряли животных (крупный рогатый скот, домашних животных) из-за хищничества ягуаров. Данные опрошенных также свидетельствуют о том, что по крайней мере четыре ягуара были убиты в период с 2006 по 2013 г. в качестве возмездия за нападения ягуаров на домашних животных.

Photo © Michael Roy / iNaturalist.org. Chepo, Panamá, Panama. CC BY-NC 4.0
Photo © Michael Roy / iNaturalist.org. Chepo, Panamá, Panama. CC BY-NC 4.0

Ягуар - ведущая фигура во всех областях этнического самовыражения на всем американском континенте. Помимо того, что он является частью мифологии и философии коренных народов, присутствует как символ в различных сферах повседневной жизни. В дополнение к его символическому отношению к власти, ягуару также приписывают ответственность за плодородие и благополучие окружающей среды через метафоризацию грома как кошачьего рычания. 

Как символический вид, ягуар является основным символом древних культур и традиционных знаний аборигенных общин и фермеров Эквадора. Наличие керамики, возраст которой превышает 3000 лет, явно представляет ягуаров, занимающих важное место в культурах доколумбового Эквадора, где им поклонялись (например, «оторонго» в период Антисуйо: 530–468 гг. до н.э.) и представляли символ власти и связи между человеком, матерью-природой и богами. В настоящее время несколько коренных племен (например, ваорани, кофан, ава) в Эквадоре поддерживают мифы о ягуаре и связанные с ними верования.

В Колумбии ягуар был эмблемой иерархии, являясь символом королей и воинов, активно вмешивающихся в мифы о творении, космогонию и мифологический символизм. Существуют археологические записи о символических изображениях ягуаров в период Льямы 3500 лет назад, в бассейнах рек Калима и Дагуа. 

У народа коги (Сьерра-Невада-де-Санта-Марта, Колумбия), культура которого берет начало с доколумбовых времен, термин ягуар или его корни встречаются в именах секардотов, мифических вождей, божественных олицетворений и звездных созвездий: Намаку / «сеньор ягуар», Намсику / «человек-ягуар», Намсауи / "едок ягуаров".

Тотемное животное для определенных каст различных этнических групп Колумбии. Кости и шкуры ягуаров используются как основа для украшений и ритуальных предметов.

Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © jhonmario / iNaturalist.org. Barrancabermeja, Santander, Colombia. CC BY-NC-ND 4.0
Photo © Guillermo J. Fadul R. / iNaturalist.org. Santa Fe, Veraguas, Panama. CC BY-NC 4.0
Photo © Guillermo J. Fadul R. / iNaturalist.org. Santa Fe, Veraguas, Panama. CC BY-NC 4.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Salom-Pérez R., Carrillo E., Sáenz J. C., Mora J. M. "Critical condition of the jaguar Panthera onca population in Corcovado National Park, Costa Rica" / Oryx 41(01), January 2007 DOI:10.1017/S0030605307001615

3. Arroyo-Arce S., Thomson I., Cutler K., Wilmott S. "Feeding habits of the jaguar Panthera onca (Carnivora: Felidae) in Tortuguero National Park, Costa Rica" / Revista de Biologia Tropical (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 66(1): 70-77, March 2018

4. Saavedra-Mendoza M., Cun P., Horstman E., Carabajo S., Alava J. J. "The Last Coastal Jaguars of Ecuador: Ecology, Conservation and Management Implications" / In book: Big Cats. Chapter: 7. Editors: A.B. Shrivastav, K.P. Sing. Publisher: InTech, 2017. pp.111-131 hhttp://dx.doi.org/10.5772/intechopen.69859

5. Veríssimo D., Jones D. A., Chaverri R., Meyer S. R. "Jaguar Panthera onca predation of marine turtles: conflict between flagship species in Tortuguero, Costa Rica" / Oryx (2012), 46(3), 340-347. 

6. Fawks L. "Jaguar (Panthera onca) Predation of Sea Turtles (Chelonia mydas, Eretmochelys imbricata, and Dermochelys coriacea) at Tortuguero National Park, Costa Rica" / Submitted in Partial Fulfillment of the Requirements for Graduation from the Malone Honor’s Program. Advisor: Christopher Carmichael, Ph.D. December 8, 2011. - 44 pp.

7. Carrillo E., Fuller T. K., Saenz J. C. "Jaguar (Panthera onca) hunting activity: effects of prey distributionand availability" / Journal of Tropical Ecology (2009) 25:563–567. doi:10.1017/S0266467409990137 

8. Chinchilla F. "La dieta del jaguar (Panthera onca), el puma (Felis concolor) y el manigordo (Felis pardalis) (Carnivora: Felidae) en el Parque Nacional Corcovado, Costa Rica" / Revista de Biología Tropical (1997), 45(3), 1223-1229

9. Arroyo-Arce S., Guilder J., Salom-Pérez R. "Habitat features influencing jaguar Panthera onca (Carnivora: Felidae) occupancy in Tortuguero National Park, Costa Rica" / Revista de Biologia Tropical (Int. J. Trop. Biol.) 62(4): 1449-1458, December 2014

10. Herrera H., Escobar-Lasso S., Carrillo-Jiménez E. "Predation on the Hawksbill Turtle Eretmochelys imbricata by the Jaguar Panthera onca in the Pacific coast of Costa Rica" / Mammalogy Notes | Notas Mastozoológicas Sociedad Colombiana de Mastozoología  Vol. 3 Num. 1, 2016.  pp. 13-16  

11. Núñez C. M., Jiménez C. E. "New record of a black jaguar, Panthera onca (Carnivora: Felidae) in Costa Rica" / Brenesia 71/72, 2009. pp. 67-68

12. Sáenz-Bolaños C., Montalvo V., Fuller T. K., Carrillo E. "Records of black jaguars at Parque Nacional Barbilla, Costa Rica" / CATnews 62, Spring 2015, pp. 38-39

13. Yacelga M., Craighead K. "Filling the gap – Melanistic jaguars in Panamá" / CATnews 70, Autumn 2019 pp. 39-41

14. Figel J. J., Botero-Cañola S., Forero-Medina G., Sánchez-Londoño J. D., Valenzuela L., Noss R. F. (2019) "Wetlands are keystone habitats for jaguars in an intercontinental biodiversity hotspot". PLoS ONE 14(9): e0221705. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0221705

15. Payán E., Moreno O., Mejía A., Fonseca M., Valderrama C. "Plan de Manejo para el jaguar (Panthera onca) en el Valle del Cauca, Colombia" Panthera Colombia y Corporación Autónoma Regional  del Valle del Cauca, Cali, Colombia. 2015. - 56 pp.

16. Garrido P. E., Vargas S. C. "Los Felinos de Colombia". Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Instituto de Investigaciones de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt y Panthera Colombia, 2012. - 48 pp.