Амазонский  ягуар 

Амазонский или восточнобразильский ягуар. Номинативный подвид, преимущественно населяющий дождевые леса Амазонии, а также серрадо и каатингу.

Ареал: водораздел рек Ориноко и Амазонка, включая Колумбию, Венесуэлу, амазонскую часть Перу, Гайану, Суринам, Французскую Гвиану, восточную Боливию и северную и центральную Бразилию (амазонскую Бразилию). В Бразилии ареал занимает Амазонию (Сельва), Серрадо, Каатингу, на юге доходит до Атлантических лесов, на юго-западе до Пантанала и Парагвая.

В подвид включены: P. o. boliviensis (центральная Боливия, департамент Санта-Крус); P. o. coxi (Бразилия, от Риу-Доси до штата Эспириту-Санту); P. o. madeirae (северная Бразилия, штат Амазонас, Рио-Мадейра); P. o. major (от западной Венесуэлы, через Суринам, Гайану до крайней северной Бразилии); P. o. mexianae (о-в Мексиана, штат Пара, северная Бразилия); P. o. nigra (регион Гвиана - Гайана, Суринам, Французская Гвиана, пров. Гайяна в Венесуэле и Бразильская Гвиана); P. o. ucayalae (р. Укаяли, северо-восток Перу).

В Венесуэле (как и в других испаноговорящих странах) ягуара широко называют «эль тигре». Однако у каждой аборигенной нации обычно есть свое название для этого хищника: гуарани используют «yagua», пиароа «buo jawi», джоди «jkyo yёwi», бари «sebraaba», пемон «tumennen» или «wayamoiko», екуана «мадо», яномами «иронаси» и варао «toobe». Имена обычно относятся к силе или свирепости ягуара.

Длина головы и тела 119-135 см, длина хвоста 44-55 см, высота уха 8-8,8 см. Размеры тела ягуаров сильно различаются как на континентальном, так и на местном уровне, и существует половой диморфизм в размерах тела: самки на 10-20% меньше самцов. Самки из западной Бразилии самые маленькие, самые большие ягуары были из Льяноса (средняя масса тела самцов 104,5 кг и самок 66,9 кг) и Пантанала (99,5 и 76,7 кг соответственно), в то время как ягуары из Амазонии были промежуточными (83,6 кг для самцов, данных для самок нет). В Венесуэле средняя масса для самок 56,3 кг и 95,0 кг самцов, в то время как в Бразилии средняя масса самок 77,7 кг и самцов 94,8 кг. Самые крупные ягуары в Венесуэле зарегистрированы в Льянос (средняя масса тела самцов 104,5 кг, самок 66,9 кг), в то время как ягуары из Амазонии имеют промежуточные размеры (самцы 83,6 кг, для самок нет данных).

К началу 1990-х в Венесуэле зарегистрированы самцы со средним весом 96±18 кг (68-121 кг) и средней длиной (включая хвост) 212±18 см (181-234 см), а также самки со средним весом 56±7 кг (43–65 кг) и средней длиной 186±7 см (176–196 см).

Отловленные в 1996-98 гг. в Ато-Пиньеро (Кохедес, Венесуэла) взрослые самец и самка имели общую длину 177 и 180 см, длину хвоста 61 и 56 см, длину головы 33 и 25 см, высоту в плечах 81 и 65 см. Вес двух взрослых самцов составлял 82 и 93 кг, двух взрослых самок 46 и 58 кг. Неполовозрелая самка имела общую длину 181 см, длину хвоста 60 см, головы 27 см, высоту в плечах 57 см и вес 57 кг.

Отчеты о массе тела ягуаров, на которых охотились в течение последних 50 лет в различных частях Венесуэлы, указывают на высокую морфологическую изменчивость в пределах района, который населен одним подвидом (P. o. onca). Хотя ягуары в некоторых частях страны, таких как Амазонас или бассейн реки Каура, кажутся довольно маленькими, с обычным весом самцов не более 80 кг, в нескольких отчетах из таких регионов, как Льянос, описывается охота на чрезвычайно крупных ягуаров. По сообщениям рабочих Ато Пиньеро, один убитый там самец ягуара весил 159 кг, а другой, недавно убитый поблизости, весил 130 кг. По словам рабочего из Ато Сокорро, ягуар, убитый на границе штатов Кодедес и Португеса, весил 180 кг. Хотя эти сообщения нельзя проверить, похоже, что в тех частях Венесуэлы, где ягуары охотятся на крупный рогатый скот, их масса тела, как правило, выше.

В Венесуэле с 1996 по 2009 г. были проведены измерения тела 22 ягуаров, содержавшихся в венесуэльских зоопарках для сравнения с измерениями 25 свободноживущих животных. Общая длина и длина тела и головы у содержащихся в неволе самцов были на 8,78% и 12,13%, соответственно, меньше, чем у свободноживущих самцов. Максимальный вес ягуаров, содержащихся в неволе, составлял 87 кг для самцов и 70 кг для самок. У свободноживущих ягуаров максимальный зарегистрированный вес составлял 121 кг для самцов и 65 кг для самок. Масса тела самок в неволе существенно не отличалась от массы диких самок, которые были значительно менее тяжелыми, чем дикие самцы.

Окраска не отличается от остальных подвидов. Основной цвет спины и боков от желтоватого до золотисто-желтого или даже красновато-золотистого. Существуют меланисты, полностью черные, пятна у которых можно увидеть только при определенных условиях освещения. Меланисты встречаются нечасто, например, в Венесуэле мало регистраций такой окраски и большинство меланистов регистрируется в очень жарких и влажных районах к югу от Ориноко. В Колумбии имеются регистрации черных ягуаров в Амазонии.

Окраска шкуры не только индивидуально разнообразна (разый оттенок, разный узор розеток и т. п.), но, видимо, имеет некоторые региональные различия. В Венесуэле ягуаров с пятнами розеточного типа обычно называют ‘mariposa’ (бабочка), ягуаров с более мелкими пятнами (иногда черными точками), обитающих на равнинах, называют ‘menudo’, а обитающих в горах и холмах на севере и востоке Венесуэлы - ‘serrano’. Черные ягуары (меланисты) более распространены в восточных и юго-восточных регионах (Сьерра-де-Иматака и вдоль границы с Гайаной), чем в центральной и западной частях страны. 

На Бразилию приходится 50% нынешнего ареала ягуара, большая часть которого сосредоточена в бассейне Амазонки, который долгое время считался цитаделью этого вида. Ягуары также обитают в других биомах Бразилии (Серрадо, Каатинга), а также Пантанал (P. o. palustris) и Атлантический лес (P. o. paraguensis). Биом амазонских лесов имеет самую большую среднюю площадь и средние размеры популяции (10 993 км² и 311 особей). Однако оценки плотности популяции в трех биомах сходны: амазонские леса 2,84, каатинга 2,65 и серрадо 2,00 ос./км².

В Бразилии большинство охраняемых территорий, где ягуар защищен (PJA) расположены в Амазонии (167), что соответствует 42,9% площади всего биома, затем следуют Серрадо (60) или 5,6% и Каатинга (16) или 1,6%. Кроме того, относящиеся к другим подвидам ягуары охраняются в Атлантическом лесу (49) или 2% и Пантанал (6) или 2,7% биома. Средний размер популяций различается по биомам. По оценкам, все бразильские PJA содержат около 55 500 ягуаров. Из них 93,6% занимают PJA Амазонии, за ними следуют 4,2% в Серрадо и только 0,6% в Каатинге. Кроме того 0,9% в Атлантическом лесу и 0,8% в Пантанале.

В Венесуэле, по сравнению с распределением ягуаров, указанным в 1998 г., более новая карта, представленная в Красной книге фауны Венесуэлы, указывает на существенное сокращение популяций ягуаров в северной части страны. Согласно этой книге, непрерывный ареал ягуаров простирается от южных штатов Апуре и Боливар к югу от Ориноко до штата Амазонас. В северо-восточной части Венесуэлы ягуаров можно встретить в дельте Ориноко и вдоль побережья в Монагасе и Сукре до полуострова Пария. На западе ягуары обитают в Перихе до озера Маракайбо, а также вдоль восточных и частично западных склонов Анд, с расширением до штатов Яракуй и Фалькон.

Небольшие изолированные популяции присутствуют в Серраниа-де-Туримикире на границе Сукре и Монагас, в Фальконе, в Миранде в НП Гуатопо и в районе Рио-Эль-Гуапо, в Кодедесе, а также в Фальконе и Сулии. Во время поездок в 10 различных регионов Венесуэлы, присутствие популяций ягуаров было подтверждено в Амазонасе, Рио-Каура, Иматаке, Дельта-Амакуро, Рио-Сан-Хуан, Кохедес и Периха. Положение ягуара в Лос-Андес и в северных частях страны может быть даже хуже, чем описано в Красной книге Венесуэлы. Были только единичные, неподтвержденные недавние наблюдения следов ягуаров в Трухильо, в районе Рио-Бокони и в лесах к западу от Бетихоке, в западной части этого андского штата, хотя около 30 лет назад ягуары были там обычными и на них часто охотились. Кроме того, не обнаружено убедительных доказательств присутствия ягуаров в восточной части Серрании-де-Туримикире, на северо-востоке Венесуэлы или в центральной части Кордильера-де-ла-Коста. Подтверждено присутствие ягуаров в районе НП Гуатопо. В отличие от северной части страны, в Льяносе (центральная часть Венесуэлы) ситуация, похоже, улучшилась, и ягуары вернулись в районы Апуре, Кохедес и Гуарико (и, возможно, также в Баринас), где они не отмечались последние 40-50 лет.

В Колумбии имеется 4 крупных популяционных блока, размер которых уменьшается: Амазонас, Оринокия, Чоко (тихоокеанская низменность) и Карибы (прикарибская низменность). В последних двух обитает другой подвид - P. o. centralis. Ягуары населяют леса ниже 2000 м над уровнем моря, галерейные леса, связанные с реками, болотами и пляжами, саваннами и, реже, горные леса. Имеются фотографии ягуаров, живущих на краю плантаций масличных пальм и вторичного леса в регионе Магдалена Медио в Колумбии. Хищник делит местообитания с пумами, оцелотами, длиннохвостыми кошками (маргаями) и ягуарунди. 

В Колумбии плотность ягуаров оценивается в 4,2 ягуара на 100 км² в Национальном природном парке Амакаяку и 2,8 ягуара на 100 км² в незащищенных лесах Амазонки.

В Колумбии ягуара часто называют «тигром». Это название появилось со времен испанской колонизации.

В Боливии историческое распространение ягуара до прихода испанцев занимало 74% территории страны и он был распространен по низинам, долинам, юнгасам и горным лесам страны. Благодаря низкой плотности населения Боливии и относительно хорошо сохранившемуся состоянию низин (особенно по сравнению с соседними странами) недавние регистрации ягуаров все еще охватывают большую часть их исторического ареала. Больше всего регистраций на равнинах Боливии, в горных лесах их мало (на западе и юге страны), а в долинах Анд почти нет. Тем не менее, популяции ягуаров были уничтожены в районах вблизи крупных городов и автомагистралей (особенно вокруг Санта-Крус-де-ла-Сьерра, где промышленное сельское хозяйство и интенсивное скотоводство заменили большую часть естественных лесов, которые и сейчас и уничтожаются. Также численность ягуаров резко сократилась возле населенных пунктов и ранчо из-за охоты и фрагментации среды обитания.

Основными областями сохранения ягуаров, которые могут поддерживать жизнеспособные популяции ягуаров этого повида, являются: 1) амазонские леса и саванны национального парка Ноэль-Кемпфф-Меркадо с ведомственными заповедниками и территориями коренных народов на севере деп. Санта-Крус и юго-востоке деп. Бени (около 8,9 млн га);

 2) амазонские леса и юнгас национальных парков Амборо (деп. Санта-Крус) и Карраско (деп. Кочабамба) (около 1 млн га);

 3) восток деп. Пандо, с местными заповедниками и лесными массивами в провинции Федерико Роман (около 2 млн га). В дополнение, и если будут приняты некоторые меры по управлению и сохранению, имеются некоторые обширные районы, которые находятся в хорошем состоянии сохранности и могут поддерживать популяции ягуаров, например, центр департамента Пандо, хотя в последнее время он сильно колонизирован.

Амазония - самый важный биом для долгосрочного выживания ягуара в Бразилии из-за относительно хорошо сохранившегося состояния и непрерывной области подходящей среды обитания. В бразильской части Амазонии нынешняя степень распространения ягуара продолжает охватывать всю область биома, но продолжающаяся потеря среды обитания на восточных и юго-восточных границах этого биома, области, известной как «арка обезлесения», привела к значительному сокращению и фрагментации зоны обитания ягуара. В частности, эта «арка» включает восточную и южную части штата Пара, западный Мараньян, северный Мату-Гросу и Рондонию. Общая обезлесенная площадь бразильской Амазонии составляет около 18,4% от первоначально покрытой лесом площади. 

На большей части территории все еще существует большая панмиктическая популяция (т. е. свободноскрещивающаяся). Однако вдоль арки обезлесения уже началась фрагментация среды обитания и изоляция небольших популяций. Наиболее непосредственными последствиями фрагментированной среды обитания, вероятно, будет функциональная изоляция популяций в районах Гурупи (запад Мараньяо и восток Пара), Карахас (юго-восток Пара), в юго-западной Рондонии и северо-восточном Мату-Гросу от основных территорий популяции Амазонии.

В лесном экорегионе реки Токантинс в восточной Амазонии, который включает восток штата Пара и запад Мараньяна, ягуары исчезли с сезонно затопляемых полей Байшада-Мараньенсе, области, которая в этом отношении похожа на Пантанал, и из обезлесенных территорий этих штатов. В других частях "арки обезлесения" ареал ягуара также значительно сократился из-за разрушения среды обитания, а в некоторых случаях усиленный браконьерством и прямым конфликтом с владельцами скотоводческих рачно. Например, такая сложная ситуация наблюдается в регионах Альта-Флореста (Мату-Гроссу) и Бику-ду-Парагайю (штаты Токантинс, Пара, Мараньян).

В настоящее время доступны только две оценки численности ягуаров в бразильской Амазонии. Одна из оценок численности была получена из заповедника устойчивого использования Мамирауа, области леса варзеа при слиянии рек Амазонка и Жапур, где плотность популяции, по расчетам, составляла 10 ос./100 км². Такая очень высокая плотность, вероятно, связана с относительно высокой продуктивностью леса варзеа и большой популяцией кайманов, которые являются основной добычей ягуаров в Мамирауа. В государственном парке Кантао, который является переходной зоной между биомами Амазонии и Серрадо, плотность популяции ягуаров оценивалась в 2,58 ос./ 100 км². Ни одна из этих областей не похожа на типичные незатопляемые влажные тропические леса, характерные для большей части территории Амазонии, поэтому эти оценки не могут рассматриваться как репрезентативные для всего региона.

В боливийской Амазонии плотность ягуаров в НП Мадиди оценивалась в 2,84 ос./100 км², тогда как в колумбийской Амазонии оценка была 4,5 ос./100 км² в НП Амакаяку и 2,5 ос./100 км² в незащищенных районах. 

Оценка для охраняемых территорий была экстраполирована на всю территорию бразильской Амазонии, где обитают ягуары, и подсчитана численность популяции в 51 920 особей. Однако, учитывая высокую степень изменчивости качества среды обитания и антропогенные угрозы в бассейне Амазонки, неразумно ожидать, что единая оценка численности популяции боливийской Амазонии будет репрезентативной для всего биома Бразилии.

Плотность популяции незатопляемых влажных тропических лесов Бразилии оценивается в 1-4 ос./100 км², в среднем 1-2 ос./100 км², или даже ниже в районах с менее подходящей средой обитания. С использованием моделирования встречаемости вида в биоме и с учетом площадей, которые в настоящее время вырублены, ожидаемой средней плотности и эффективного размера популяции, эти результаты будут совершенно другими. Рассмотрены две оценки эффективного размера популяции, одна менее консервативная и другая более ограниченная. При таком подходе ожидаемый размер популяции в диапазоне от 10580 до 21160 (менее консервативная оценка) или только 2645-5290 ягуаров (генетическая оценка). 

Используя те же данные, но также учитывая площадь оставшейся естественной растительности, способную поддерживать популяции ягуаров и учитывая расселение по всему биому, эффективная оценка размера популяции составляет 14974-29948 (менее консервативная) и 3744-7487 (генетически обусловленная) половозрелых особей. Но все представленные оценки являются чисто умозрительными и не принимают во внимание ряд важных факторов, которые необходимо учитывать, в том числе значительную степень неоднородности местообитаний в регионе. 

Учитывая предыдущие оценки, размер территории и ожидаемую плотность, эффективный размер популяции бразильской Амазонии оценивается как выше или ниже 10 000 половозрелых особей, в зависимости от оценки. Этот прогноз по существу делает амазонскую популяцию оплотом ягуаров и подчеркивает ее важность для долгосрочного выживания вида.

Оценена численность ягуаров и их добычи в трансграничном ландшафте северо-западной Амазонии с двумя режимами землепользования: охраняемые территории и земли коренных народов, которые являются частью влажных лесов Напо. 

Охраняемыми территориями были НП Гуэппи-Сэкиме (GNP) на севере Перу площадью 2036,28 км² и заповедник дикой природы Куябено (CWR), расположенный на северо-востоке Эквадора, общей площадью 5901,12 км². Территория коренных народов, на которой велся мониторинг, принадлежит общине Умансия (UIL), которая является частью резервации коренных народов Предио Путумайо на юго-востоке Колумбии (60000 км²) и занимает площадь 841 км². GNP расположен между реками Лагартокоча и Путумайо, CWR между реками Напо и Агуарико, а UIL является частью бассейнов рек Путумайо и Какета. 

В период с 2017 по 2019 г. на всей территории исследования было проведено 7 съемок с использованием фотоловушек (сессий), в которых было задействовано в общей сложности 168 камер.

Всего было получено 273 независимых обнаружения 39 ягуаров (23 самца, 10 самок и 6 ягуаров неизвестного пола). Из них 223 обнаружения были 21 ягуара из GNP (15 самцов, 5 самок и 1 неизвестного пола), 29 - от 6 ягуаров в UIL (2 самца и 4 неизвестного пола) и 21 - от 12 ягуаров в CWR (6 самцов, 5 самок и 1 неизвестного пола). 

Оценочная плотность в НП Гуэппи-Сэкимэ составила 2,70±0,61 ос./100 км², а расчетная плотность во всем районе исследования составила 2,20±0,44 ос./100 км². В свете этой оценки плотности, численность в районе исследования, части трехнационального коридора, была оценена в 322 ягуара (217-477). Кроме того, эта оценка расширена, включая Национальный парк Ясуни и другие охраняемые территории и земли коренных народов за пределами области исследования, и таким образом, этот мегапространственный ландшафт северо-западной Амазонии (около 107038 км²) может поддерживать популяцию примерно 2356 ягуаров (1586-3498).

Хотя НП Эмас (ENP, штат Гояс, Центральная Бразилия) - это относительно большой национальный парк (1320 км²) в биоме серрадо, но только около 40% этой территории включает в себя подходящую среду обитания ягуаров, и поэтому конкуренция между отдельными особями за пищу и партнеров может быть выше, чем наблюдаемая в большой, непрерывной и хорошо сохранившейся популяции. Максимальные участки обитания ягуаров могут быть очень большими в некоторых случаях, до 180 км², так что только 2 или 3 самца могут быть найдены на территории с минимальным перекрытием участков обитания. Согласно предварительным данным 2001 г. по отлову-повторной поимке, популяция ягуаров в ENP оценивается в примерно 15 особей. Это немного выше, чем результаты с использованием предварительных данных по поимке - повторной поимке с использованием фотоловушек, которые предполагают, что общая популяция ягуаров составляет 10-12 особей (примерно половина из них - самцы) в регионе ENP и его окрестностях. Таким образом, плотность популяции в ENP немного выше, чем ожидалось. Другой фактор заключается в том, что территория, окружающая парк, сильно фрагментирована и занята большими плантациями сои, что, вероятно, ограничивает распространение и миграцию ягуаров.

При исследованиях в 2008-2009 гг. с использованием фотоловушек получены 107 фотографий ягуаров, из которых 105 были сделаны ночью. Все изображения подходили для индивидуальной идентификации и соответствовали 5 самцам и 5 самкам. Частота фотографирования была различной среди особей и полов: на одного самца приходилось 42 регистрации; только на 15 фотографиях были изображены самки. Плотность самцов в парке составила 0,25±0,10 на 100 км², а плотность самок - 0,37±0,15 на 100 км². Общая плотность взрослых ягуаров в ENP составила 0,62±0,18 ос./100 км². 

Съемка с помощью фотоловушек была проведена в засушливый сезон 2010 г. в рамках продолжающегося долгосрочного мониторинга ягуаров в этом регионе, во многом совпадая по плану с съемкой, проведенной в 2008 г. Во время исследования обнаружено 10 ягуаров, 5 из которых были самцами, 3 самками и 2 неизвестного пола. Двое неизвестного пола были обнаружены только один раз. Все остальные ягуары обнаруживались как минимум дважды, максимальное количество обнаружений - 14 для отдельного животного. Обнаружения были распределены по территории НП Эмас, хотя их большинство приходилось на его южную половину. Из ягуаров, обнаруженных более 1 раза, все, кроме одного самца, были обнаружены более чем на одной станции, причем один самец был обнаружен на 7 станциях, а один самец и две самки - на 6 станциях каждый. Среднее расстояние между станциями составляло от 0 до 21,53 км, максимальное - 35,33 км. Две самки и два самца также были обнаружены в ходе исследования двумя годами ранее.

Оценка плотности - 0,17 ягуаров на 100 км². Расчетная численность популяции в 10–60.

В полузасушливом биоме каатинга на северо-востоке Бразилии в 2007 г. в НП Серра-да-Капивара были использованы фотоловушки для идентификации и подсчета ягуаров. НП Серра-да-Капивара площадью 1291 км² находится на юге штата Пиауи, на северо-востоке Бразилии.

 С августа по октябрь 2007 г. установлено 20 станций наблюдения, каждая из которых состояла из двух обращенных друг к другу камер, чтобы получить одновременные фотографии обеих сторон проходящих ягуаров. Станции наблюдения разместили вдоль дорог парка.

Было получено 77 фотографий ягуаров и идентифицировано 12 различных взрослых особей. Частота фотофиксаций составляла от 1 до 17 раз, и можно было определить пол 10 особей (4 самки и 6 самцов), то есть соотношение самок и самцов составляло 1: 1,4. Ягуары-меланисты составили 33% идентифицированных (4 особи). Меланических ягуаров идентифицировали индивидуально по шрамам и по рисунку пятен, который был виден, если особь находилась достаточно близко к фотоловушке, чтобы при свете вспышки были видны розетки на темном фоне шерсти. 

Оценка численности составила 14±3,6 с доверительным интервалом от 13 до 33 особей. Расчетная оценка плотности по HMMDM составила 2,67±1,06 особей на 100 км². Для сравнения, по MMDM плотность ягуаров была оценена в 1,28±0,62 на 100 км². Эта оценка выше, чем в большинстве других бразильских биомов, и указывает на НП Серра-да-Капивара как важный заповедник для защиты ягуаров на северо-востоке Бразилии.

Живут чаще в одиночку, размер занимаемого участка зависит от количества добычи в данное время в этом регионе. В более богатых районах участки обычно значительно меньше. По одному из мнений, на участок не допускаются только другие ягуары, к остальным кошачьим хозяин относится снисходительно. Первое утверждение довольно относительно, потому что личные участки самцов обычно имеют большое перекрытие с участками других самцов и тем более самок. Однако ягуары предпочитают не встречаться, применяя пространственно-временное разделение (т. е. избегая появляться в смежных участках одновременно). Второе утверждение также небесспорно, многие авторы утверждают, что как раз к другим кошачьим (особенно к пумам) ягуар иногда относится очень враждебно. Видимо, отношения ягуара с особями своего вида и другими кошачьими меняются локально.

Считалось, что ягуары одиночные животные, но в некоторых исследованиях отмечены пары ягуаров, которые живут вместе до тех пор пока котята не вырастут и не покинут натальную территорию. Впрочем, это нетипичное явление, ибо обычно половые отношения ягуаров беспорядочные - самец спаривается с несколькими самками, а самка с несколькими самцами (как домашние кошки).

Ягуар и пума симпатричны по всему ареалу ягуара. Как уже отмечалось выше, взаимоотношения между хищниками различны в зависимости от региона. В мозаичном ландшафте венесульских льянос исследование проводилось с января 1996 по ноябрь 1998 г. в юго-восточной части штата Кохедес (Венесуэла). 80000 га площади Ато Пиньеро служат местом существования как ранчо на 10000 голов крупного рогатого скота, так и процветающего экотуристического бизнеса. В сезон дождей до 80% территории ранчо затоплено, при этом глубина воды колеблется от нескольких сантиметров до 1,5 м, а рабочая площадь исследования сокращается примерно до 30000 га.

Было отловлено 5 ягуаров и 6 пум, которых оснастили радиоошейниками. Между ягуарами и пумами наблюдалась высокая степень пространственного перекрытия, что может быть связано с численностью и распределением добычи. В мелком масштабе места расположения пум и ягуаров практически не пересекались. Оба вида были более активны ночью, чем днем, но были обнаружены сезонные различия в уровне активности этих хищников. В сезон дождей днем ягуары были значительно более активны, чем пумы, но во всех других сравнениях пумы были более активными, чем ягуары. Основная сегрегация была обнаружена в кормовых привычках. Ягуары выбирали крупную добычу, а пумы - среднего размера. Неоднородность ландшафта в этом районе также могла способствовать сосуществованию этих видов. Низкий процент совпадения (14,6%) местоположений пум и ягуаров может указывать на избегание. Пумы и ягуары могли использовать одни и те же пути передвижения, но охотиться в разных областях. Сезонные различия в уровнях активности, вероятно, отражают различия в размерах и видах добычи этих кошек.

Наблюдалось значительное совпадение домашних участков ягуаров и пум в сухой сезон (60%) и сезон дождей (50%). Были также обнаружены свидетельства (следы, наблюдения) самца ягуара без ошейника, перемещавшегося в пределах домашнего участка самок пумы FP1 и FP2 и самца пумы MP6 (1996–97). 

Контакт ягуара с гигантскими выдрами (Pteronura brasiliensis) наблюдался в 10:00 04.11.2014 в государственном парке Cantão в штате Токантинс, Бразилия. В нем участвовали группа из 12 выдр (7 взрослых и 5 детенышей) и взрослый самец ягуара. Ягуар подошел к выдрам по суше, а вся группа выдр находилась в воде, недалеко от логова. Как только выдры заметили ягуара, все взрослые особи приняли позу "перископа", издавая резкое фырканье, перемежающееся с хохочущей вокализацией и некоторым изолированным гудящим рычанием. Ягуар дважды рванулся вперед к выдрам, рыча и выставив клыки, на расстояние около 1 м до ближайшего животного, но в воду не вошел. 

После 4 минут противостояния ягуар повернулся, чтобы покинуть место, но выдры одновременно бросились на кошку. Ягуар столкнулся с выдрами и замер. Примерно через 30 секунд он отошел примерно на 10 м, пролежал 2 мин и затем покинул это место. Все событие длилось 9 мин.

Социальность гигантских выдр защищал их от хищничества, поскольку единственное свидетельство о нападении ягуара на этот вид было на одиночную самку, убитой во время сна под упавшим бревном на берегу острова, образованного гидроузлом Балбина, штат Амазонас. 

В Ато-Пиньеро (Кохедес, Венесуэла) в льянос проводилось исследование с января 1997 по ноябрь 1998 г. Оно было продолжением другого исследования, начатого в 1996 г., из которого взяты некоторые данные. Было отловлено 5 ягуаров (3 самки и 2 самца). При отлове в 1996 г. самка ягуара JF1 была с маленькими детенышами и все еще кормила их молоком. В 1997 г. был пойман один из ее детенышей (JF3), которому было уже 14–18 месяцев, и который все еще путешествовал с матерью и однопометником (братом или сестрой). Хотя ягуар JM4 находился в радиоошейнике в течение 14 месяцев, его редко можно было обнаружить даже с воздуха. Это был пожилой самец, примерно 20 лет, и он, очевидно, занимал довольно обширный участок. 

Домашние участки самок (MCP 95%) составляли: у JF1 80 км² в сухой и 51 км² во влажный сезоны, у JF2 53 км² во влажный сезон; самцов в сухой сезон: у JM4 99 км², у JM5 100 км². Местонахождение самки JF3 не учитывалось при оценке размеров домашнего участка, поскольку они были собраны, когда она путешествовала со своей матерью.

Исследование суточной активности ягуаров проводилось в Ато-Пиньеро, штат Кохедес, в Лос-Льяносе, Венесуэла. Район Хато-Пиньеро (800 км²) включает холмы хребта Эль-Бауль и равнины между реками Кохедес, Португеза, Чиргуа и Пао. Проводилась непрерывная съемка фотоловушками с июля 2013 по февраль 2016 года (935 дней) на территории площадью 170 км² в северо-центральной части ранчо. Собраны данные о 24 самцах, 16 репродуктивных самках, 5 полувзрослых нерепродуктивных самках и 38 детенышах. 

В целом ягуары вели преимущественно ночной и сумеречный образ жизни. Они становились активными после 18:00 и оставались активными до 8:00, с 47,6% регистраций ночью (между 20:00 и 5:00) и 35,5% в сумерках (вечером с 18:00-20:00 или утром 5:00-8:00). В течение девяти ночных часов они были активны в среднем 5,6 часа, а в течение пяти сумеречных часов - 4,1 часа. В течение 10 дневных часов (с 8:00 до 18:00) они оставались активными в среднем всего 2,0 часа (16,9% регистраций). Ягуары показали два явных пика активности между 19:00 и 20:00 и между 5:00 и 6:00.

Уровни активности различались между половозрастными и репродуктивными группами ягуаров. Самцы были активны 10,9 ч в сутки, репродуктивные самки - 13,2 ч, непродуктивные самки - 10,5 ч, молодь - 8,7 ч. Самцы, репродуктивные и нерепродуктивные самки имели одинаковый уровень активности в течение ночи (5,5, 5,6 и 5,8 часа соответственно), тогда как детеныши в это время были наименее активными (3,1 часа).

В утренние и вечерние часы самцы и репродуктивные самки имели более продолжительное время активности (4,1 и 4,2 часа соответственно), чем непродуктивные самки (2,8 часа) и детеныши (3,3 часа). В дневное время различия были больше: самцы передвигались меньше всего (1,2 ч), а репродуктивные самки были активны дольше всего (в среднем 3,4 ч). Самки, не являющиеся репродуктивными, были активны в течение 2,0 ч, а детеныши - 2,3 ч. 

Самцы и репродуктивные самки имели пики вечерней и утренней активности одновременно: с 19:00 до 20:00, а затем с 5:00 до 6:00. 

У непродуктивных самок не было утренних или вечерних пиков активности, но они были наиболее активны в ночное время между 21:00 и 22:00 и между 2:00 и 3:00. Пики активности детенышей наблюдались между 20:00 и 21:00 и между 6:00 и 7:00, что немного отличалось от репродуктивных самок. Совпадение моделей активности было самым высоким между детенышами и репродуктивными самками и минимальным - между детенышами и самцами.

Ягуары в целом демонстрировали низкую двигательную активность в дневное время, они начинали передвигаться после захода солнца и были довольно активны в течение ночи до 2 часов после восхода солнца. Было два отчетливых пика активности: через 1 час после захода солнца и непосредственно перед восходом солнца для всех ягуаров. Несколько предыдущих исследований уже предоставили данные, свидетельствующие о том, что сумеречная и ночная активность хищников может быть результатом синхронизации с активностью их добычи. Поскольку основными видами добычи, убиваемыми ягуарами в Ато-Пиньеро, были ошейниковый пекари (Pecari tajacu), капибара (Hydrochoerus hydrochaeris) и белобородый пекари (Tayassu pecari), было высказано предположение, что преобладающая ночная активность ягуаров в этом регионе может быть связаны с моделями активности этих животных. Однако более поздние данные показали, что все эти три вида добычи в Ато-Пиньеро проявляют высокую дневную активность. В Ато-Пиньеро ягуарам не страшна охота, хотя на них можно охотиться, когда они выходят за пределы охраняемой территории.

Вероятно, репродуктивные самки, которые должны заботиться о детенышах, охотиться для себя и детенышей, защищать территорию и спариваться, имели самое продолжительное время активности. Самцы, которые охотятся только для себя, патрулируют свои участки, спариваются и защищают своих самок, занимали второе место по продолжительности активности. Нерепродуктивные самки, которые охотятся только для себя, имели еще более низкий уровень активности, тогда как детеныши, которые еще не размножаются и не нуждаются в охоте, были наименее активными (примерно на 5 часов меньше, чем их матери). Подобные соотношения активностью и репродуктивным статусом наблюдались и у других хищников, включая кошачьих.

Охотится в основном ночью или ранним утром, нередко подходит довольно близко к человеческому жилью. В дневное время ягуар обычно отдыхает в деревьях с густой листвой. Считается, что он хорошо лазает не только по раскидистым деревьям, но и неплохо взбирается по прямому высокому стволу. Отлично плавает и часто заходит в воду поохотиться или порыбачить. Общеизвестно, что в кормлении ягуар оппортунист, поэтому его рацион значительно различается как по биомам, так и по регионам. В целом, различия зависят от наличия и количества той или иной добычи в данном регионе. Учитывая, что подвид населяет как влажные амазонские леса (включая океанское побережье и предгорья Анд), так и серрадо и каатингу.

Даже самая основная информация о биологии ягуаров в Амазонии скудна. В Бразилии, помимо нескольких исследований популяционных параметров, единственные исследования были проведены в Мамирауа и в переходной зоне между Амазонией и Серрадо.

Высокие оценки плотности популяции ягуаров и многочисленные регистрации матерей с детенышами в заповеднике Мамирауа в сезонно затопляемых лесах варзеа бассейна реки Амазонки позволяют предположить, что эта среда обитания остается очень важной для успешного воспроизводства вида в Амазонии. В этой экосистеме в сухой сезон (когда лесная подстилка полностью обнажена) основными видами добычи ягуаров являются крокодиловые Caiman crocodiles и черные кайманы Melanosuchus niger, ленивцы Bradypus variegatus и обезьяны-ревуны Alouatta seniculus. Среди этих объектов добычи крокодиловый кайман является наиболее важным как с точки зрения частоты встречаемости, так и с точки зрения биомассы. Еще не проводилось исследований, чтобы определить, какие виды являются добычей ягуаров в сезон дождей, но полевые наблюдения в заповеднике Мамирауа показывают, что ягуары, как правило, больше охотятся на древесных млекопитающих в период наводнения. Наблюдения в мангровых лесах на экологической станции Марака-Жипиока (штат Амапа) показывают, что в течение сухого сезона ягуары, как правило, концентрируются вокруг исчезающих илистых водоемов, где изолируются сомы, и в полной мере используют их изобилие и легко добываемый ресурс. К другим видам добычи, которые, как известно, поедают ягуары, относятся белохвостый олень Odocoileus virginianus, агути Dasyprocta agouti и капибара Hydrochaeris hydrochaeris, но не дикие буйволы Bubalus bubalis. В государственном парке Кантао (Токантинс), переходной зоне между Амазонией и Серрадо, добыча ягуаров была разнообразной, но с точки зрения биомассы преобладала более крупная добыча (более 10 кг), такая как пекари Tayassu spp., тапиры Tapirus terrestris и крупный рогатый скот.

В Ато-Пиньеро (Кохедес, Венесуэла) всего с 1996 по 1998 г. было собрано 42 образца экскрементов ягуаров, причем почти все они собирались в сухой сезон. В этот же период были обнаружены трупы 29 животных, убитых ягуарами. Экскременты содержали в общей сложности 10 видов, включая домашний скот. В целом, средние млекопитающие составляли 18,4% элементов добычи ягуара и 14,1% потребляемой биомассы, в то время как крупные млекопитающие составляли 81,6% видов добычи и 85,9% потребляемой биомассы.

Ошейниковый пекари, капибара и белобородый пекари были наиболее важными таксонами как с точки зрения процента встречаемости, так по потребляемой биомассе. Средний вес добычи позвоночных составил 17,2 кг, но без домашнего скота снизился до 15,9 кг. Из 29 убитых ягуарами животных наиболее частыми дикими видами были капибара (20,7%), ошейниковый пекари (17,2%) и кайман (17,2%). Домашние животные составили 38%. Ягуары избирательно охотились на капибар и ошейниковых пекари, убивали белобородых пекари пропорционально их наличию, а белохвостых оленей и кайманов добывали меньше, чем ожидалось, в зависимости от наличия. 

Из обнаруженных туш, убитых ягуаром, 83% составила крупная (более 15 кг) добыча, 17% - средняя (1-15 кг). Из крупной добычи 33% составил домашний скот, 20% капибара, 16% ошейниковый пекари и 13% кайман; из средней добычи по 7% D. agouti и Podocnemis voglii, и 3% C. crocodilus. Несколько иначе рацион выглядел согласно анализу экскрементов. По встречаемости крупная добыча составила 81%, средняя 17%, мелкая 2%, а по биомассе крупная 83%, средняя 17%. Из крупной добычи ошейниковый пекари по встречаемости в экскрементах составил 26%, а по биомассе 24%, капибара 21% и 24%, белобородый пекари 12% и 14%, гигантский муравьед 10% и 10%, домашний скот 7% и 10%, белохвостый олень 5% и 6%, соответственно. Из средней добычи по встречаемости и биомассе, соответственно, кайман составил 7% и 6%, енот-ракоед 5% и 4%, ошейниковый пекари (молодой) 2% и 2%, кролик 2% и 1%. Из мелкой добычи (до 1 кг) по встречаемости 2% составили птицы, биомасса которых не учитывалась.

В НП Эмас (юго-запад штата Гояс) в саванне Серрадо в центральной Бразилии образцы экскрементов собирались с апреля по август 2009 г.

 В 35 образцах наблюдалось не менее 8 видов жертв. Из 35 образцов 29 содержали останки одного вида добычи, 4 содержали останки двух видов и 2 - останки трех видов жертв. Гигантский муравьед Myrmecophaga tridactyla был наиболее часто встречаемым видом добычи и составлял 74±7% от общей выборки. Также найдены останки тапира (Tapirus terrestris), капибары (Hydrochaeris hydrochaeris), опоссума (Didelphis albiventris), домашнего скота (Bos taurus), белобородого пекари (Tayassu pecari) и неустановленных видов пекари (T. pecari или Pecari tajacu), неопознанный вид агути (Dasyprocta sp.), неопознанная птица или рептилия и неопознанные кошачьи. Поскольку шерсть кошачьих и неопознанная птица или рептилия не могли быть идентифицированы до уровня рода, они не рассматривались в дальнейших анализах. Образцы с остатками пекари были объедены, так как по одному образцу не удалось определить вид пекари.

Доля гигантских муравьедов в потребляемой биомассе составила 76±12%; другими видами с долей более 5% были тапир и пекари (примерно по 6%) и крупный рогатый скот (около 5%). Потребление гигантских муравьедов было самым высоким, хотя перекрытие их распространения с ягуарами было ниже, чем у тапиров и пекари, что указывает на выбор этой добычи ягуаром.

В заповеднике устойчивого развития Мамирауа (MSDR, штат Амазонас) в западной части бразильской Амазонии задокументировано хищничество ягуаров в отношении двух видов кайманов (Caiman crocodilus и Melanosuchus niger), которые в изобилии встречаются в этой среде обитания варзеа. Меньший C. crocodilus кажется особенно уязвимым из-за своего размера и тенденции проводить больше времени на суше, чем более крупный M. niger. Ягуары не только убивают и поедают кайманов, но также являются серьезными хищниками для яиц обоих видов. 

MSDR охватывает территорию сезонно затопляемых лесов (варзеа), расположенных в месте слияния рек Амазонка и Жапура. В лесах варзеа, особенно на сезонно затопляемых островах, таких как район исследования Мамирауа, млекопитающие отсутствуют, а ягуары питаются альтернативными видами. Охота на кайманов изучалась в период с 1994 по 1996 г.

При повторном посещении ранее обнаруженных 68 кладок кайманов в конце периода гнездования уровень хищничества составил 53% (36 кладок), из которых 9 были разграблены ягуаром. Он был ответственен за 26,1% разоренных кладок M. niger и 23,1% - C. crocodilus.

Общая длина M. niger варьировалась от 2,0 до 4,0 м, а C. crocodilus - от 1,3 до 1,5 м. Из этой выборки одна беременная самка C. crocodilus (длина тела 1,55 м; 15,5 кг) была убита ягуаром. 19.10.96 в 00:10 самка начала строить гнездо из лиственной подстилки. 23 октября на месте гнездования обнаружены только останки самки и многочисленные следы лап взрослого и молодого ягуара. Также найдены 24 яичные скорлупы, разбросанные примерно в 10 м от гнезда на участке с недавно нарушенными травянистой растительностью и лиственным опадом. Видимо, это были признаки борьбы, предполагающие, что именно здесь была убита самка, откладывающая яйца. В 30 м от гнезда обнаружены частичные останки каймана и радиопередатчик.

В сентябре 1995 г. в MSDR обнаружены останки самки C. crocodilus (длина черепа 18,5 см, расчетная общая длина 1,3 м) рядом с разоренным гнездом, с остатками 12 яиц, разбросанных по всему гнезду. В июне 1999 г. обнаружен самец M. niger общей длиной 3,8 м, который, по всей видимости, недавно был убит ягуаром. Судя по следам от лап вокруг участка, ягуар напал на каймана, когда тот находился на толстом покрытии плавающей растительности в канале, расположенном на окраине озера Мамирауа. 

В августе 2007 г. на тропе в заповеднике Мамирауа была установлена фотоловушка, которая сделала снимок ягуара с останками C. crocodilus во рту. Фотография была сделана в невысокой лесной среде, примерно в 30 м от ближайшего водоема, и предполагаемый размер каймана от 1,2 до 1,5 м соответствовал взрослой самке.

Фотоловушка зафиксировала, как взрослая самка ягуара обнаружила и съела яйца из гнезда M. niger в Лаго Тракажа (заповедник Мамирауа) 17.12.2008. Ягуар нашел гнездо в 11:57 часов и оставался в гнезде, поедая яйца до 13:13 часов. 

В лесах варзеа MSDR ягуары являются серьезными хищниками кайманов и их гнезд. В заповеднике находятся самые большие известные популяции M. niger и C. crocodilus в бассейне Амазонки, и вместе эти виды составляют почти 50% кормовой базы ягуара. То, что ягуары будут активно охотиться на кайманов в MSDR, не является неожиданным, учитывая их обилие и отсутствие добычи среди млекопитающих, таких как тапир, олень и агути. Они не встречаются в MSDR из-за того, что на протяжении большей части года территория подвергается сильным наводнениям. Домашний скот, который часто добывают ягуары, также не является обычным явлением в заповеднике. В результате ягуар питается в основном или живущими на деревьях млекопитающими, включая трехпалого ленивца (Bradypus variegatus) и обезьяну рыжего ревуна (Alouatta seniculus) или кайманами.

Из двух основных видов кайманов в заповеднике Мамирауа (третий вид, Paleosuchus palpebrosus, также встречается в некоторых районах с очень низкой плотностью), есть ряд факторов, которые делают C. crocodilus более уязвимыми для хищничества ягуаров. Самый очевидный - это размер. Самые большие особи, пойманные в бразильской Амазонии, не превышают 2,2 м. У большинства взрослых самцов длина составляет 1,4–2,2 м, а у взрослых самок - 1,1–1,5 м. Melanosuchus niger, напротив, вырастает намного больше: взрослые самки достигают 2,0–3,0 м, а взрослые самцы иногда превышают 5 м. Хотя молодые M. niger и C. crocodilus, вероятно, одинаково уязвимы для хищников из-за своего небольшого размера.

Второй фактор заключается в том, что C. crocodilus проводят гораздо больше времени на суше, чем M. niger. В заповеднике Мамирауа увидеть M. niger на берегу можно довольно редко. Наоборот, C. crocodilus периодически выходит из воды в течение дня, но чаще - ночью.

Различия в экологии гнездования двух видов также приводят к тому, что взрослая самка C. crocodilus проводит длительное время на суше. Гнезда Melanosuchus niger почти все без исключения встречаются у самой кромки воды. Самки C. crocodilus, напротив, гораздо более пластичны в своих привычках гнездования: одни гнезда располагаются по краям озер и каналов, а другие находятся внутри леса на расстоянии до 1 км от постоянного водоема.

В то время как самки M. niger могут оставаться в воде, посещая свои гнезда, самки C. crocodilus, чьи гнезда расположены не вдоль кромки воды, обычно прячутся на суше рядом с гнездом, часто под опавшей листвой или в обломках поваленных деревьев. При приближении они остаются в полуоцепеневшем состоянии и их очень легко поймать, т. к. на суше они в первую очередь полагаются на маскировку.

Ягуар часто употреблял в пищу яйца M. niger и C. crocodilus, что позволяет предположить, что они являются важным элементом питания для него. В экскрементах ягуара в Мамирауа не было обнаружено следов яичной скорлупы. Однако это произошло потому, что ягуары не едят все яйцо; вместо этого они ломают скорлупу зубами и слизывают содержимое.

Нападения на людей крайне редки, хотя такие случаи известны. Чаще редкие нападения случаются в более горных районах,  чем в прибрежной равнине. В Миссии Токуко, в Сьерра-де-Периха, Сулия, Венесуэла, священник-францисканец сообщил (дата не указывается), что в общинах племени саймайдойи Юкпа и Бари провел двое похорон женщин, убитых и частично съеденных ягуарами. По всей Венесуэле опрошены 485 охотников, владельцев ранчо и других местных жителей и собраны 923 регистрации ягуаров за период 1940–2015 гг. Среди них было 22 достоверных сообщения о нападении ягуара на человека, в том числе 4 случая убийства. Как минимум 7 из этих атак были спровоцированы охотниками, пытавшимися убить ягуара.

На среднем западе Бразилии описывается недавний случай нападения ягуара на человека, который классифицируется как спровоцированный.

В мае 2007 г. 40-летний мужчина племени авети пострадал нападения ягуара в лесу на берегу оз. Ипаву в НП Шингу, расположенном в верхнем течении р. Шингу (штат Мату-Гросу). Пострадавший отправился на плантацию маниоки рано утром в сопровождении 2 собак. Собаки атаковали ягуара, скрывающегося недалеко от тропы, примерно в 300 м от деревни. Первоначально ягуар избегал конфронтации с собаками, но в конце концов после падения с дерева был вынужден напасть на них. Вооружившись мачете и палкой, мужчина попытался помочь собакам. Увидев, что его собаки убиты, он попытался бежать, но ягуар сразу же схватил его зубами за левое плечо. Мужчина ударил животное в голове мачете и ягуар освободил хватку. После нанесения других ударов мачете, ягуар оставил предплечье и атаковал с боку, нанеся лапами травмы груди мужчине. В этот момент подоспел еще один мужчина племени авети с собакой. Ягуар атаковал и убил третью собаку, но оставил людей и исчез в лесу. Пострадавшего доставили в деревню, где его травами лечил шаман. Теперь пострадавший показывает только шрамы, оставшиеся от атаки ягуара.

Случай нападения в Гайане носил уже явно хищнический характер. К сожалению, в статье не указана дата, хотя подробно описывается хронология событий. Нападение ягуара на трехлетнюю индейскую девочку произошло в отдаленной деревне Иссенеру, Куюни-Мазаруни (регион 7), Гайана. Эта деревня расположена недалеко от большой реки Мазаруни, среди густых джунглей, примерно в 60 км от венесуэльской границы. Во время нападения девочка была со своей матерью на реке Мазаруни, куда они приходили каждое утро, чтобы искупаться и выстирать одежду.

Занявшись стиркой мать отвернулась от ребенка, когда услышала крики, а затем увидела, как ягуар бросается на девочку. Большой взрослый ягуар, очевидно, набросился на ребенка из кустов и, зажав челюстями голову жертвы, затащил 24-килограммового ребенка примерно на 20 м в близлежащие кусты. Он освободил девочку только после того, как другие жители, услышавшие крики матери, заставили ягуара уронить ребенка. В этот момент хищника застрелили. Нападение, в результате которого девочке были нанесены тяжкие телесные повреждения, произошло примерно в 10:30 утра.

Хотя ягуаров в этом регионе можно увидеть редко, бабушка ребенка была свидетельницей нападения того же ягуара на девочку месяцем ранее, когда они были у реки. Животное набросилось на девочку и поцарапало ей ногу. Но бабушка ударила хищника, и тот убежал.

Обследование показало, что после второго нападения у ребенка были множественные глубокие рваные раны на черепе, лице и торсе. Наблюдался прокол черепа внутри рваной раны. Компьютерная томография продемонстрировала переломы черепа, а также отек мягких тканей кожи головы и лица. Большинство травм этой пациентке были нанесены когтями, а не укусами, хотя потенциально смертельной раной был укус в череп.

Благодаря своевременной помощи, после лечения ребенок вернулся домой к нормальной деятельности. Единственные недостатки - это некоторые рубцы на лице и птоз (опущение) левого века, скорее всего, из-за повреждения нерва.

В этом случае ребенок по физическим характеристикам очень напоминал типичную добычу ягуара. Не только размер и вес ребенка (24 кг), но и размер головы был очень похож на размер головы капибары (средняя длина черепа 18–20 см).

По всему своему ареалу обычно самки с детенышами стараются избегать самцов, так как возможны случаи детоубийства, что свойственно не только ягуарам. Однако, как правило, самец-отец относится относительно лояльно к своему потомству пока оно не достигнет половой зрелости. Однако в НП Эмас (ENP, штат Гояс, Центральная Бразилия) в ноябре 2001 г. два детеныша, предположительно 9-месячного возраста, были убиты и частично съедены взрослым самцом весом 90 кг, возраст которого оценивался в 8 лет. За двумя детенышами также наблюдали по радиосигналам с 3-месячного возраста, и они определенно были братом и сестрой. Идентификация убийцы была окончательно установлена с помощью радиотелеметрического мониторинга. За этим крупным самцом M01 следили по радио, и его домашний участок долгое время перекрывался на 85% с домашним участком матери детенышей (C01 и C02). В течение нескольких дней до детоубийства убийца отслеживал перемещения самки и двух детенышей, которые меняли свои участки. Из-за большого перекрытия участков в пространстве и времени этот самец предположительно был отцом двух детенышей. 

Однако во время последующего отлова в районе участка обитания самки (матери) взрослый самец M02 массой 105 кг, ранее не зарегистрированный, был пойман и оснащен радиоошейником.

Образцы крови были взяты у четырех ягуаров, причастных к выше описанному случаю (два детеныша C01 и C02 и два взрослых самца (M01, убийца и M02, второй самец, обнаруженный в этом районе). Образцов крови матери детенышей не имелось. Тест на отцовство убедительно показал, что отслеживаемый по радио самец M01, убивший двух детенышей, на самом деле был их отцом. Важно отметить, что данные телеметрии показали, что самец M01 не просто нашел детенышей, убил и съел их, а следил за матерью и детенышами в течение нескольких дней до детоубийства. Причины такого поведения остаются неясными, но могут отражать низкий уровень признания отцовства и родства у данного вида, хотя в предыдущих работах предполагалось обратное. Поскольку два детеныша были не очень маленькими, когда их убили, они могли представлять проблему конкуренции, и взрослый самец, не признав их своим потомством, убил по простым территориальным причинам.

Согласно предварительным данным по отлову-повторной поимке, популяция ягуаров в ENP оценивается в примерно 15 особей. Обнаружение другого самца, перекрывающего домашний участок самки, предполагало, что наблюдаемое детоубийство может включать более сложные социобиологические проблемы и внести некоторую неопределенность в отцовство двух убитых детенышей. 

Основными угрозами для ягуаров в Амазонии являются потеря среды обитания, ее фрагментация и охота как на ягуаров, так и на их добычу. Снижение численности популяции ягуаров в Амазонии особенно заметно там, где человеческое вторжение является наибольшим, особенно вдоль арки вырубки лесов. На большей части этой территории популяции ягуаров сильно сократились или истреблены из-за сочетания утраты среды обитания, охоты на предпочитаемую ими добычу и удаления хищников. Ранее главной угрозой было браконьерство ради торговли шкурами.

Утрата среды обитания представляет собой наиболее серьезную угрозу. Общая площадь вырубленных лесов в Амазонии достигла 733321 км² в 2008 году, что примерно соответствует размеру Турции. 

Хотя значительные участки земли охраняются как заповедники, районы устойчивого использования или резервации коренных народов, будущие сценарии сохранения ягуара мрачны. Большинство охраняемых территорий, по сути, являются просто «бумажными заповедниками», практически без управления или обеспечения соблюдения закона. Некоторые из этих территорий также имеют населенные пункты внутри своих границ, что приводит как к прямой утрате среды обитания, так и к ее деградации. Так обстоит дело с биологическим заповедником Гурупи.

Утрата среды обитания в Амазонии в основном происходит из-за разведения крупного рогатого скота, но все больше связана с крупномасштабным сельским хозяйством. Существует также потенциально большая потеря среды обитания из-за развития сети асфальтированных дорог в регионе. Как правило, после того, как лесные ресурсы на территории полностью истощены, деградированный лес расчищается для пастбищ или ведения сельского хозяйства. Однако замечено, что ягуары используют и сильно нарушенный лесозаготовками лес, пока остается подходящая кормовая база.

В ХХ веке, особенно в 60-е годы, самой большой угрозой для ягуаров в Амазонии была охота из-за шкур. По оценкам, за это время ежегодно в Бразилии убивалось более 15000 ягуаров. Эта угроза была уменьшена в Бразилии благодаря Федеральному закону о защите фауны 1967 г. и включению ягуаров в Приложение I CITES.

 Принятые меры сделали охоту на ягуаров и их коммерческое использование незаконными в Бразилии.

 В настоящее время охота на ягуаров происходит в основном из-за конфликтов с владельцами ранчо, которые теряют скот из-за хищников, а также случайных убийств из-за страха нападения на людей и спортивной охоты. Угроза охоты варьируется по интенсивности по всему бассейну Амазонки, но, тем не менее, преобладает везде, где ведется разведение крупного рогатого скота. Восточная Амазония и арка вырубки лесов могут рассматриваться как зоны конфликта от средней до высокой степени. Опросы в начале 2000-х землевладельцев в Альта-Флореста (Мату-Гросу), показали тревожное количество 110–150 ягуаров и пум (вместе взятых), убитых в течение 1 года из-за конфликтов с владельцами ранчо. Рост конфликтов может усилиться с запада на восток, достигнув самых высоких уровней в восточной части Пара и западе Мараньяо. Незаконное удаление хищников может стать значительной, если не самой важной причиной смертности ягуаров в этих районах. В Амапе, важной территории сохранения ягуаров из-за обширной системы охраняемых территорий, чрезмерная охота из-за убийств домашнего скота означает сокращение популяции. Есть даже несколько муниципалитетов (Амапа, Тартаругалзиньо, Феррейра-Гомеш), где имеются опытные охотники на ягуаров, которых нанимают для убийства проблемных животных. 

Согласно опросам местных жителей, в этих районах в среднем каждый месяц убивают одного ягуара.

Охота на ягуаров в Амазонии проходит практически незаметно для властей и такая ситуация может быть подтверждена на нескольких участках. 

Как и во всем ареале ягуара, в Венесуэле два основных фактора уменьшения численности этого хищника связаны с ростом населения людей, который оказывают прямое влияние на выживание ягуаров: изменение среды обитания (в основном вырубка лесов) и прямое убийство (охота и преследование).  

Обычно вырубка лесов связана с увеличением населенных пунктов и развитием сельскохозяйственной деятельности. Во многих частях Венесуэлы произошло ускорение обезлесивания из-за вырубки и сжигания тропических лесов и их преобразования в пастбища или под выращивание сельскохозяйственных культур, что угрожает обширным территориям местообитаний ягуаров. Одним из примеров является Сьерра-де-Иматака, где сплошной лес сокращается в среднем на 1-2 км в год. За последние 15 лет граница леса отошла на 30 км от Эль-Пальмара.

Другой пример - восточные предгорья Лос-Андес, где первобытные леса, такие как знаменитая Сельва-де-Тикопоро, почти полностью исчезли за последние 30 лет.

Не только изменение среды обитания, но и ее фрагментация представляет серьезную угрозу для будущего ягуаров. В северной Венесуэле быстрое расширение территорий строительства, промышленным развитием и транспортной инфраструктурой создает препятствия для передвижения животных, особенно для их расселения. Есть планы, некоторые из которых уже реализуются, по строительству железных и автомобильных дорог в северной и центральной частях Венесуэлы, а также вдоль реки Ориноко. Дисперсия ягуаров и других крупных млекопитающих может быть дополнительно ограничена большими открытыми пастбищами, заборами, большими водоемами и интенсивно управляемыми сельскохозяйственными угодьями. Сочетание всех вышеперечисленных факторов в некоторых областях становится особенно опасным. Небольшие изолированные популяции ягуаров, например, в северной части страны, очень уязвимы и могут вскоре исчезнуть.

Несмотря на то, что ягуар является охраняемым видом в Венесуэле с 1996 г. и считается уязвимым, прямые убийства остаются обычным явлением и представляют собой еще одну серьезную угрозу для популяций ягуаров. Ягуаров убивают по разным причинам. Самая частая причина, которая оказывает наибольшее влияние на популяцию ягуаров в Венесуэле, - это преследования со стороны владельцев ранчо и фермеров из-за хищничества домашнего скота. Ягуары действительно могут быть проблемой для животноводства в некоторых ситуациях. Однако владельцы ранчо обвиняют ягуаров в гораздо больших потерях, чем они на самом деле причиняют. Негативное восприятие населением, в основном связанное с хищничеством домашнего скота, может привести к убийству ягуаров даже в национальных парках. По всей Венесуэле, но особенно в Льяносе, владельцы ранчо, потерявшие хотя бы одного теленка из-за хищничества ягуара, очень часто организовывают целенаправленную охоту на этого ягуара, используя различные методы: мобилизация рабочих с ранчо («бакианос»), чтобы выследить и убить его, обычно с помощью собак, нанимая специализированного охотника на ягуаров для выполнения этой работы, или пытаясь отравить ягуара или убить его с помощью каких-либо ловушек, таких как самострельные ружья.

В предгорьях Сьерра-де-Периха возле Мачикеса владельцы ранчо сообщили, что обычно им требуется от 1 до 2 недель, чтобы убить ягуара после того, как они обнаруживают первого убитого теленка или даже первые следы ягуара, поселившегося внутри их «fundo» или фермы.

Частные землевладельцы также убивают ягуаров просто из страха, хотя ягуары убивают людей очень редко. Встреча с ягуаром так пугает людей, что они пытаются убить его, как обычно убивают змей, чтобы защитить себя и почувствовать в большей безопасности. Однако довольно распространенный инцидент - это когда человек, едущий на лошади, ломает себе шею из-за внезапной реакции лошади или наездника при встрече с ягуаром. 

В таких случаях ягуаров выслеживают и убивают, даже если он никогда не проявлял агрессивности по отношению к людям.

Ягуаров также часто убивают в Венесуэле «профессиональные» охотники, которые зарабатывают деньги на продаже шкур и других частей тела ягуара. Как сообщают охотники, торговля шкурами ягуаров все еще очень распространена, и в нескольких городах, расположенных недалеко от обширных лесных массивов, есть люди, покупающие шкуры ягуаров у охотников. В последнее время цены существенно выросли из-за возрождения моды на украшение домов шкурами ягуаров.

Примерно 3-4 года назад стоимость шкуры была менее 500 BsF (80 USD), а обычно всего 200-300 BsF (30-50 USD). Сегодня охотник может получить 3000-5000 BsF (400-600 USD) за шкуру, плюс он может получить за клыки (около 200 BsF за каждый) или

 за весь череп. Жир ягуара - желанный продукт, так как многие считают его средством от артрита. Кроме того, всю тушу ягуара, особенно кости, часто можно продать для производства китайских лекарств. Охота на ягуаров особенно распространена в районах с высокой их плотностью, таких как Сьерра-де-Иматака, Рио-Каура и других частях штата Боливар, но она происходит по всей Венесуэле, где бы они ни были. Недавние убийства ягуаров неизменно документировались в 10 посещенных районах Венесуэлы после опроса охотников, владельцев ранчо и других местных жителей в регионах, где обитают ягуары.

Убийство ягуаров для продажи шкур и других продуктов, а также коммерческая торговля ими были подтверждены в 5 регионах (Иматака, Каура, Дельта, Амазонас и Периха). Хотя охота обычно проводится специализированными охотниками, почти любой охотник, заметивший ягуара, выстрелит в него - практика, известная как «оппортунистическое убийство». Исключение составляют охотники из некоторых коренных общин Венесуэлы, которые не убивают ягуаров из-за их традиционного убеждения, что это может привести к чему-то плохому, что случится с ними или их семьей. Спортивная охота на ягуаров все еще практикуется в Венесуэле, и, как заявили местные опрошенные, люди регулярно посещают Сьерра-де-Иматака, Рио-Каура и другие регионы, чтобы заняться этим хобби. Существует множество способов охоты на ягуаров, но, вероятно, наиболее эффективно это делается с собаками. У некоторых охотников есть специальные собаки, обученные выслеживать ягуаров, находить, преследовать и загонять их на дереву, после чего у охотника есть относительно легкая цель для стрельбы. В целом, охотники в Венесуэле обычно держат много собак, которые используются для охоты на различных животных, в основном на пекари и белохвостых оленей, а также на ягуаров.

В период с 2009 по 2015 г. проведены полевые опросы в сельской местности по всей Венесуэле. Опрошены 485 охотников, владельцев ранчо и других местных жителей. Было зафиксировано 387 случаев нападения ягуара на домашний скот. Случаи хищничества включали нападения на крупный рогатый скот (79%), лошадей (12%), свиней (11%), ослов (9%), мулов (3%), овец (4%) и коз (1%). В 37 случаях были убиты также собаки (в основном охотничьи).

Наиболее частой причиной гибели ягуаров по вине человека была промысловая охота (51,7%), за ней следовали ответные меры в отношении хищничества домашнего скота (38,5%). Однако в эту вторую группу вошли также случаи превентивного умерщвления ягуаров (когда ягуаров обнаруживали внутри ранчо, хотя те не убивали скот). Страх перед ягуарами, нападение на собак (обычно охотничьих), спортивная охота ради трофеев и убийство лесорубами во время продолжающейся вырубки леса были отнесены к другим причинам убийства ягуаров. 13 ягуаров (2,5%) погибли в авариях с автомобилями.

Наибольшая доля ягуаров погибла в результате случайных встреч, когда охотники шли или плыли на лодке с ружьем или (иногда) копьем в поисках других охотничьих животных (всего 37,9%). Активный поиск и погоня с собаками были вторым наиболее распространенным методом (19,8%). Еще одним распространенным методом было скрытное ожидание у туши (останков скота, убитого ягуаром) или рядом с живой наживкой (теленок, взрослая корова, свинья, коза или собака) (19,8%). Достаточно распространенной была охота с вызовом ягуара с имитацией его рёва, которую проводил охотник с помощью пустых скорлуп от плодов тапаро (Crescentia cujete) или помещая голову в пластиковое ведро и издавая похожий звук (5,2%). Также использовались ловушки из металлической клетки с наживкой из свиней, коз, телят или собак. Другими менее распространенными методами были огнестрельные ловушки, установленные на туше, нанесение яда на тушу, погоня с лошадьми и ловля с помощью лассо, последнее зарегистрировано в открытых саваннах в штатах Губрико и Апуре. Детёнышей обычно физически ловили вручную после убийства матери или выкапывая их из логова.

В 195 случаях получена информация о частях ягуара, проданных или использованных охотниками и их семьями. К ним относятся шкура, клыки, череп или когти (90,2%), мясо для собственного потребления или продажи (17%), жир для лекарств или (иногда) для магических целей (10,3%), детеныши ягуара для продажи в качестве домашних животных (6,3%). Только один человек признал, что туша ягуара выбрасывалась, а продукты не собирались. 

Вопреки предположениям о том, что охота на ягуаров в значительной степени прекращена, результаты показывают, что охота для пропитания или в коммерческих целях по-прежнему является наиболее распространенной причиной смертности ягуаров по вине человека в Венесуэле. Частота, распространенность и широкое распространение этого явления были неожиданными. Несмотря на правовую охрану ягуаров, охота широко распространена, она происходит везде, где еще существуют ягуары, и не ограничивается большими лесными массивами. Интересно, что спортивная охота за трофеями, о которой часто упоминается в литературе о ягуарах, имела в Венесуэле второстепенное значение. Другие мотивы, такие как убийство собак и убийство лесорубами во время продолжающейся вырубки леса, встречались в интервью реже. Неожиданно потребление мяса ягуара оказалось обычным явлением и, возможно, недооценивалось. Потребление мяса и использование жира ягуара в медицинских и магических целях, вероятно, распространено на всем ареале ягуаров.

Смертность ягуаров на дорогах, кажется, становится все более серьезной проблемой, и за последние 15 лет увеличилась.

Другим очень важным, хотя и косвенным, ограничивающим фактором для популяций ягуаров является сокращение плотности крупных и средних животных, потенциальной добычи ягуара, в результате интенсивной охоты. Во многих сельских районах Венесуэлы большинство мужчин - охотники. Хотя эффективность охоты, как правило, очень высока, в некоторых частях она увеличивается из-за практики использования собак. В Сьерра-де-Иматака и в Лос-Андес группы собак также часто выпускаются и им разрешаются охотиться самостоятельно. Большое влияние охоты на популяции животных очевидно при простом сравнении охраняемых территорий, где охота отсутствует или ограничена, а плотность животных обычно высока, с незащищенными территориями, где охота интенсивна, а плотность животных обычно низкая. Например, в Ато Пиньеро нет охоты, плотность животных высока, в то время как в других «hatos» в районе Эль-Баула, в Кохедесе, интенсивная охота и низкая плотность животных. Результатом сокращения плотности диких жертв является рост нападений ягуаров на рогатый скот, что усугубляет конфликты с владельцами ранчо.

В глобальном масштабе ягуар занесен в Приложение I и классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП, в то же время в разных странах степень сохранения ягуара различна.

В Бразилии охота ограничена благодаря Федеральному закону о защите фауны 1967 г. и включению ягуаров в Приложение I CITES.

Красный список Боливии 2008 г. считает его уязвимым. Закон, принятый в 1990 г., указывает, что охота на диких животных запрещена. Хотя этот закон теоретически защищает ягуара, отсутствие контроля и наблюдения со стороны персонала и большая территория страны делают его неэффективным.

В Венесуэле ягуар стал охраняемым видом в 1996 г.; охота на него была запрещена и он был объявлен видом, находящимся под угрозой исчезновения к северу от рек Мета и Ориноко. На остальной территории ягуар находится в Красном списке Венесуэлы как уязвимый вид.

Ягуар - ведущая фигура во всех областях этнического самовыражения на всем американском континенте. Помимо того, что он является частью мифологии и философии коренных народов, присутствует как символ в различных сферах повседневной жизни. В дополнение к его символическому отношению к власти, ягуару также приписывают ответственность за плодородие и благополучие окружающей среды через метафоризацию грома как кошачьего рычания. Преобладающий вид в символической системе археологического комплекса Сан-Агустин-и-Чирибикете (Колумбия). 

Тотемное животное для определенных каст различных этнических групп Колумбии. Кости и шкуры ягуаров используются как основа для украшений и ритуальных предметов.

Литература

1. Seymour K. L. "Panthera onca" / Mammalian Species. No. 340, pp. 1-9. Published 26 October 1989 by The American Society of Mammalogists.

2. Nelson E. W., Goldman E. A. "Revision of the Jaguars" / Journal of Mammalogy, Vol. 14, No. 3 (Aug., 1933), pp. 221-240 

3. Pocock R. I. "The races of jaguar (Panthera onca)" / Novitates Zoologicae, XLI. 1939. pp. 406–422 

4. Cañizales I. "Comparative morphometric analysis of captive jaguars vs wild jaguars (Panthera onca) in Venezuela" / bioRvix preprint. 2021. - 24 pp.

5. De Oliveira T. G., Ramalho E. E., De Paula R. C. "Red List assessment of the jaguar in Brazilian Amazonia" / CATnews Special Issue 7 Spring 2012 pp. 8-13

6. Hoogesteijn R., Mondolfi E. "El Jaguar". Armitano Publishers. Caracas, Venezuela, 1992. - 182 pp.

7. Sollmann R., Tôrres N. M., Silveira L. "Jaguar Conservation in Brazil: The Role of Protected Areas" / CAT News Special Issue 4 - The Jaguar in Brazil. Autumn 2008. pp. 15-20.

8. Garrido P. E., Vargas S. C. "Los Felinos de Colombia". Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible, Instituto de Investigaciones de Recursos Biologicos Alexander von Humboldt y Panthera Colombia, 2012. - 48 pp.

9. Maffei L., Rumiz D., Arispe R., Cuéllar E., Noss A. "Situación del Jaguar en Bolivia" / En: R.A. Medellín, J.A. de la Torre, H. Zarza, C. Chávez and G. Ceballos (eds), El Jaguar en el Siglo XXI: La Perspectiva Continental. Fondo de Cultura Económica, Universidad Nacional Autónoma de México, México. 2016. pp. 353-366.

10. Silveira L., Jácomo A. T. A., Astete S., Sollmann R., Tôrres N. M., Furtado M. M., Marinho-Filho J. "Density of the Near Threatened jaguar Panthera onca in the caatinga of north-eastern Brazil" / Oryx, 44(1), 104–109 (2009)

11. Mena J. L., Yagui H., Tejeda V., f, Cabrera J., Pacheco-Esquivel J., Rivero J., Pastor P. "Abundance of jaguars and occupancy of medium- and large-sized vertebrates in a transboundary conservation landscape in the northwestern Amazon" / Global Ecology and Conservation 23 (2020) pp. 1-13. DOI: 10.1016/j.gecco.2020.e01079

12. Scognamillo D., Maxit I. E., Sunquist M., Polisar J. "Coexistence of jaguar (Panthera onca) and puma (Puma concolor) in a mosaic landscape in the Venezuelan llanos" / Journal of Zoology, London. (2003) 259, 269–279.  DOI:10.1017/S0952836902003230

13. Sollmann R. "Ecology and conservation of the jaguar (Panthera onca) in the Cerrado grasslands of central Brazil" Dissertation zur Erlangung des akademischen Grades des Doktors der Naturwissenschaften (Dr. rer. nat.). Berlin, November 2010. - 113 pp.

14. Jędrzejewski W., Abarca M., Viloria Á., Cerda H., Lew D., Takiff H., Abadía É, Velozo P., Schmidt K. "Jaguar conservation in Venezuela against the backdrop of current knowledge on its biology and evolution" / Interciencia, vol.36, № 12, December 2011, pp. 954-966.

15. Jędrzejewski W., Carreño R., Sánchez-Mercado A., Schmidt K., Abarca M., Robinson H. S., Boede E. O., Hoogesteijn R., Viloria Á. L., Cerda H., Velásquez G., Zambrano-Martínez S. "Human-jaguar conflicts and the relative importance of retaliatory killing and hunting for jaguar (Panthera onca) populations in Venezuela" / Biological Conservation 209 (2017) 524–532.

16. Jędrzejewski W., Vivas I., Abarca M., Lampo M., Morales L. G., Gamarra G., Schmidt K., Hoogesteijn R., Carreño R., Puerto M. F., Viloria Á. L., Breitenmoser C., Breitenmoser U. "Effect of sex, age, and reproductive status on daily activity levels and activity patterns in jaguars (Panthera onca)" / Mammal Research (2021) 66: 531-539. https://doi.org/10.1007/s13364-021-00589-0 

17. Da Silveira R., Ramalho E. E., Thorbjarnarson J. B., Magnusson W. E. "Depredation by Jaguars on Caimans and Importance of Reptiles in the Diet of Jaguar" / Journal of Herpetology, 44(3): 418-424. 2010. DOI: 10.1670/08-340.1

18. Finnegan S. P., Galvez-Bravo L., Silveira L., Tôrres N. M., Jácomo A. T. A., Alves G. B., Dalerum F. "Reserve size, dispersal and population viability of wide ranging carnivores: the case of jaguars in Emas National Park, Brazil" / Animal Conservation (2020) 1-12 pp.

19. Leuchtenberger L., Almeida S. B., Andriolo A., Crawshaw R. G. Jr. "Jaguar mobbing by giant otter groups" / acta ethologica February 2016. - 4 pp. DOI 10.1007/s10211-016-0233-4

20. Soares T. N., Telles M. P. C., Resende L. V., Silveira L., Jácomo A. T. A., Morato R. G., Diniz-Filho J. A. F., Eizirik E., Brondani R. P. V., Brondani C. "Paternity testing and behavioral ecology: A case study of jaguars (Panthera onca) in Emas National Park, Central Brazil" / Genetics and Molecular Biology, 29, 4, 735-740 (2006)

21. Neto M. F. C., Garrone Neto D., Haddad V. Jr. "Attacks by Jaguars (Panthera onca) on Humans in Central Brazil: Report of Three Cases, with Observation of a Death" / Wilderness & Environmental Medicine, 22 (2): 130–135 (2011) 

22. Iserson K. V., Francis A. M. "Jaguar Attack on a Child: Case Report and Literature Review" / The Western Journal of Emergency Medicine, 2015 March; 16(2): 303–309. doi: 10.5811/westjem.2015.1.24043

23. Payán E., Moreno O., Mejía A., Fonseca M., Valderrama C. "Plan de Manejo para el jaguar (Panthera onca) en el Valle del Cauca, Colombia" Panthera Colombia y Corporación Autónoma Regional  del Valle del Cauca, Cali, Colombia. 2015. - 56 pp.