Львы имеют два типа социальной организации - прайд и львы-одиночки. Впрочем, можно выделить и третий - группы львов-холостяков, которые играют немаловажную роль в судьбе первого типа - прайдов.

Можно рассматривать социальную организацию и как два типа: резиденты и кочевники. Но в любом случае, отношения между львицами-резидентами, львами-резидентами (т. е. прайдом) и кочевыми самцами и самками не простые и различаются как территориально (в Азии, в Восточной, Западной, Центральной или Южной Африке), так и локально, причем на одном участке могут существовать очень разные типы отношений.

Издавна сложилось не совсем правильное мнение о прайде. Обычно прайд рассматривается как некая патриархальная семья - лев-отец, львицы-жены и их дети, где лев-патриарх правит до конца жизни. Это не совсем так, даже совсем не так. 

Прайд - это основная социальная единица львов. Прайды различаются по размеру и структуре, но обычно содержат 5-9 взрослых самок (диапазон от 1 до 18), находящееся на  иждивении их потомство и коалицию 2-6 самцов-иммигрантов (выросших в других прайдах). Число взрослых львов в коалиции, как правило, два, но их количество может возрасти и до четырёх, а затем снова уменьшиться. При достижении половой зрелости молодые самцы покидают прайд. Размеры прайдов меньше, чем хуже условия, например, в засушливых районах с ограниченным количеством добычи. В среднем львицы имеют 1/7 генов других членов прайда. Количество львов в прайде варьируется в зависимости от синхронности рождений или высокой смертности львят. Самцы находятся в прайде около 2 лет, затем их сменяет другая группа самцов.

Второй тип социальной организации - странствующие львы. Небольшая часть львов ведет кочевой образ жизни, чаще молодых и взрослых самцов без прайда. Через это проходит большинство молодых самцов, а некоторые из них до конца жизни остаются одиночками. Кочевые львы следуют за миграциями добычи и охотятся, собираясь совместно. Львицы очень привязаны к своему прайду и лишь немногие самки ведут кочевой образ жизни. Одиночная самка обычно возвращается в натальный прайд или оседает недалеко от него. Ей гораздо труднее присоединиться к другой группе, так как львицы в прайде всегда имеют родственные связи и обычно изгоняют чужаков. Бродячие львы, имеют очень большие размеры участков, которые могут перекрываться с территорией прайда. Обычно они встречаются поодиночке или  группами около 5, членство в которых свободно изменяется.

Львы могут менять свой образ жизни: кочевники могут образовать свой прайд либо вступить в уже существующий, а живущие в группе выйти из неё. 

Территория прайда 20-500 км², но средние размеры прайдов в Африке 26-226 км². 

Львы имеют различные модели поведения как между прайдами, так и внутри самих прайдов. Разные популяции отличаются по питанию и охотничьим предпочтениям и методам. 

Члены соседних прайдов стараются держаться от соседей на несколько километров. Если соседние прайды все же вступают в контакт, львицы обычно пытаются изгнать незваных гостей, даже если тех больше, чем их. Некоторые львицы играют большую роль в защите территории, чем остальные самки в прайде.

Территориальной обороной занимаются самцы, самки и неполовозрелые львы. Самцы защищают прайд от вторжений других самцов, обеспечивая тем самым некоторую эксклюзивность спаривания, самки защищают своё потомство от бродячих самцов и свою территорию от самок соседних прайдов. Также самки защищают логова, охотничьи угодья, участки водопоя от других прайдов. Повышенная агрессивность в защите прайда обычна в местах с высокой плотностью львов, например, в кратере Нгоронгоро. Территориальные споры часто заканчиваются тем, что большие группы изгоняют и преследуют меньшие группы. 

Самцы защищают свою территорию с помощью кооперативного поведения, которое не обусловлено родством или поведением компаньонов. Издавая рев, он предупреждает прайд об угрозе, а также препятствует вторжению на территорию не членов прайда. Самки со львятами определяют рев своих самцов от рева  незнакомых, которые могут представлять угрозу для их потомства.

Обычно самцы обычно держатся на периферии участка прайда. В охоте принимают участие преимущественно львицы - они меньше по размерам, быстрее и более гибкие, чем львы. Во время охоты самки действуют скоординировано - это помогает им наиболее успешно напасть на жертву. Разделение обязанностей на охоте среди львиц в национальном парке Этоша показывает, что самки постоянно выполняют одну и ту же роль - одни преследуют, другие сидят в засаде и убивают жертву. Охотясь, группа часто начинает очерчивать круги около намеченной жертвы, и каждая львица выбирает оптимальный маршрут для того, чтобы жертва убегала в правильном направлении, туда где ее ждет засада. В то же время в Серенгети высоко развита командная охота не наблюдается, где отдельные львицы могут воздержаться от охоты в зависимости от вида преследуемой добычи.

Поскольку львицы охотятся на открытых пространствах, где жертва легко может их заметить, скоординированные действия приводят к более успешной охоте.  Более того, группа львиц способна защитить свою добычу от других хищников, например, гиен, которых привлекают летающие над трупом убитого животного стервятники. Самки совершают основную часть охоты. Самцы, как правило, в ней не участвуют, за исключением тех случаев, когда жертвой является крупное животное - например, жираф или буйвол.

Однако, если поблизости от места охоты находится самец, он всегда доминирует при разделе добычи. Он более охотно делится добытым с потомством, нежели со львицами, а в случае самостоятельно убитой жертвы кормится ей сам. Мелкая добыча поедается на месте самими охотниками, более крупная оттаскивается на территорию прайда, где доступ к ней получают и остальные члены семьи. На месте львы часто ведут себя агрессивно по отношению друг к другу и стремятся съесть как можно больше пищи.

Молодые особи наблюдают за охотой взрослых животных, однако сами принимать участие начинают в возрасте одного года. Полноценно охотиться они способны только лишь с двухлетнего возраста.

Социальная организация у львиц позволяет отдельным членам прайда на достаточно длительное время сконцентрироваться на ухаживании за потомством, не принимая участия в добывании пищи. Во время охоты каждый член семьи выполняет определённую роль, более или менее постоянную. Одним из ключевых факторов выживания прайда является здоровье добытчиков - по этой причине им первым достаётся право на разделывание туши. Также способствует социальной организации отбор, благодаря которому родственные особи имеют приоритет при разделе добычи (кин-отбор), организованная защита потомства, охрана территории и страховка в случае травмы либо голода.

Обычно самка присоединяется к своему прайду тогда, когда её детёныши достигают 6-8-недельного возраста. Иногда она может вернуться в прайд раньше, особенно если роды произошли синхронно с другими львицами. В таких случаях львята вырастают практически одновременно, потребляют одинаковое количество еды, и у них появляется больше шансов на выживание.

В прайде львята находятся обособленно в "детском саду" до 1 года, хотя мать присматривает за ними еще около 2 лет, пока не забеременеет. "Детские сады" - социальное ядро прайда. Они осуществляют материнскую защиту детенышей и подростков от хищников и детоубийства. Львята погут получить молоко от любой кормящей самки в прайде, хотя матери преимущественно кормят своих или детей близких родственников (сестер). Самки с маленькими пометами больше ухаживают за чужими львятами, чем самки с крупными пометами.

Самцы могут по-разному относиться к львятам: иногда могут играть с ними, а иногда отгоняют от себя. В большинстве случаев они больше любят делиться пищей, нежели самки.

Количество самок изменяется только после рождения или смерти какой-либо львицы, хотя некоторые из них могут сами покидать прайд и становиться кочевыми. Повзрослевшие самцы покидают свой натальный прайд в 2-4 года, если захват прайда другими самцами не заставит его сделать это раньше. Самки в большинстве остаются в натальных прайдах, но некоторые молодые самки (в Серенгети 33%) уходят, также в возрасте 2-4 года. Уход из прайда приводит к пониженной выживаемости помета, особенно первого. Самки, оставшиеся в натальном прайде репродуктивны около 12 лет, начиная с 4-5-летнего возраста.

Во время отдыха общение львов проходит через различные выразительные движения. Наиболее распространёнными тактильными жестами являются трение головой и облизывание партнёра, что может быть сравнимо с уходом у приматов. Когда львы трутся носом о голову, шею или лицо другого льва, это является знаком приветствия. Такой знак используется в случае возвращения животного к своим сородичам. Самцы, как правило, трутся о других самцов, в то время как детёныши трутся о своих матерей.

Облизывание другой особи зачастую происходит вместе с трением. Это взаимный жест, направленный на получение удовольствия. В большинстве случаев львы облизывают голову и шею.

Существует множество выражений лица и поз, которые используются львами в качестве визуальных жестов. Они способны издавать звуки, которые различаются по силе и высоте. Львы могут рычать, мурлыкать, шипеть, кашлять, гавкать и реветь. Рёв происходит в характерной манере, начиная с нескольких глубоких звуков и заканчивая сильными. Обычно львы ревут по ночам; звук слышен на расстоянии до 8 км. Он используется в качестве сигнала для других львов, как членов своего прайда, так и чужакам.

Однако самец является резидентом прайда редко свыше 4 лет, затем его сменяет другая коалиция. Во многих регионах этот срок намного короче и составляет лишь 2 года - минимальный срок для возможности вырастить 1 поколение потомства.

Три или более самцов, как правило, из своей группы образуют новые прайды, а львы-одиночки или пары самцов часто объединяются в более крупные группы, состоящие из одних самцов разных прайдов, для того, чтобы добиться успешного захвата уже существующего прайда. Группы холостяков формируются как коалиции из родственных и неродственных самцов. Коалиции из неродственных самцов состоят не более, чем из 3, в то время как коалиции из близких родственников составляют 4-9 животных. Репродуктивный успех самца напрямую связан с его сроком пребывания в прайде, который зависит от количества самцов в коалиции.

После завоевывания прайда коалиция самцов обычно убивает львят. В течение нескольких дней после смерти детенышей самки приходят в состояние эструса. Половая активность с новыми самцами начинается у самок, потерявших потомство почти одновременно, что приводит к синхронным родам в прайде. Неполовозрелые самцы обычно уходят из прайда, молодые самки остаются в отдалении или также покидают прайд, если не спариваются с новыми самцами. Особенно это касается уже беременных молодых самок, которым придется воспитывать потомство самостоятельно.

Когда прайд становится слишком большим, следующее поколение молодых самок может быть вынуждено оставить натальную территорию и без смены самца или коалиции самцов в прайде.

Не все прайды устроены одинаково. Например, как указывал Стандер (1992), в НП Этоша, Намибия,  львы в полузасушливой среде встречаются с низкой плотностью (2,8 льва на 100 км²) и живут в постоянно делящихся и сливающихся социальных группах львиц без социальной иерархии в прайдах, отличаясь от львов в других частях Африки.

В то же время другие авторы (Lyke et al., 2013) указывают, что в популяции НП Этоша количество резидентных в прайде самцов варьируется от 1 до 3, причем несколько отдельных прайдов делят между собой самцов. Впрочем, последнее отмечено и для Восточной Африки (НП Селус, Танзания).

Это же касается утверждения некоторых авторов (напр., Lyke et al., 2013, Jansson, 2017), что в популяции львов НП Восточный Цаво, Кения, в прайдах исключительно 1 самец, хотя если перечитать работу, на которую они ссылаются (Kays & Patterson, 2002), оказывается, что в 5 изученных прайдах действительно было по 1 самцу, но в одном из прайдов незадолго до этого была коалиция из 2 самцов, один из которых был убит буйволом.

Всё выше перечисленное говорит лишь о том, что в виду небольших выборок, к данным стоит относиться как к вероятным, а не обязательным для всей популяции.

В лесах Гир, Гуджарат, Индия, львы имеют несколько иную социальную организацию. Плотный лесной покров помогает скрыться и самки, вероятно, нуждаются в меньшей помощи самцов при защите детенышей от мародерствующих самцов. Этот же покров, возможно, также мешает резидентным самцам контролировать самок и сохранять исключительный доступ к группе "своих" самок. 

В азиатской системе, хотя коалиции самцов и охватывают несколько групп самок, ни один из прайдов не остается эксклюзивным для какой-либо конкретной коалиции. Такая неэксклюзивность групп самок к определенным самцам или их коалициям вынуждает и позволяет львицам вести беспорядочные половые связи, спариваясь с несколькими соседними (соперничающими) коалициями. В системах, где коалиции самцов имеют в основном исключительные права на спаривание с самками из прайда (как в Серенгети), дополнительное коалиционное отцовство встречается редко. Но в системах, где львицы сталкиваются с несколькими коалициями самцов, которые потенциально могут убить чужих детенышей, беспорядочные половые связи, вероятно, помогают самкам познакомиться с несколькими самцами и сдерживают детоубийство. В развитие этой мысли имеются сообщения об отцовстве вне коалиции у львов в Этоше, где генетическая оценка показала, что 41% детенышей в популяции были рождены от беспорядочных связей с несколькими чужими самцами. Имеются сведения о социальной организации пусть не аналогичной, но несколько похожей у львов Западной Африки, где львы обитают в лесах, похожих на леса Гир. Социальная организация и половая стратегия львов различаются во всем их глобальном диапазоне ареалов обитания, подчеркивая обусловленную ресурсами и антропогенно (охотничье давление) поведенческую пластичность львов, населяющих различные экорегионы.

Хорошим примером разнообразия прайдов на одной территории в северном секторе заповедника Селус на юго-востоке Танзании, где в 1993-1999 гг. в 14 прайдах размер в среднем составлял 5,6 (2–9) взрослых, в том числе 1–4 самца. Среднее количество самцов составило 2,4 ± 1,0. Однако соотношение самцов и самок было различно. Некоторые прайды были "стандартными", где число самок было больше, причем лишь в двух было по 1 самцу (в одном на 7 самок, в другом на 2), и двух - по 4 самца (в обоих на 5 самок). Однако были и прайды, где самцов было больше, например в одном было 3 самца и 2 самки, а в другом 3 самца и только 1 самка. В одном прайде из 4 самок вообще не было самца, но не было и львят, а во втором было 3 самки и 1 детеныш. Кроме того, в одном из прайдов из 2 самок наличие самца обозначено знаком "?". Довольно интересными были 2 отдельных прайда с детенышами (3 самки, 5 львят и 3 самки, 4 львенка) у которых роль резидентных выполняла одна и та же коалиция 2 самцов. Причем, самки имели свои участки и друг с другом не общались. Если более детально, то состав прайдов был следующим (взрослые самки - взрослые самцы - детеныши, соответственно): Sand River 5-2-5; Tagalala 2-3-0; Selous Mdogo 3-2-0; Selous Grave 7-1-9; BehoBeho 3-2-2; Beho Mdogo 1-3-0; Shortcut 5-4-4; Shortcut North 2-?-0; Manze 4-0-0; Nzerakera 5-4-11; Mbuyuni 3-0-1; Siwando-2 2-1-2; Siwando 3-2*-5; Mzizimia 3-2*-4. В среднем 3.4±1.6 самок, 2.4±1.0 самцов, 5.3±3.2 детенышей. Знаком * обозначены 2 самца, которые были резидентами в двух прайдах (Siwando и Mzizimia).

С июня 1993 по февраль 1999 г. собирались данные в популяции львов в северном секторе заповедника Селус на юго-востоке Танзании. Оценки родства показали, что прайды часто имели близких родственников в соседних прайдах, несколько родственников были найдены в прайдах, не разделяющих границ. Падение степени родства с расстоянием было очень значительным. Самки прайда демонстрировали более высокую степень родства друг с другом, чем самцы. В среднем родство среди самок было значительно выше в маленьких прайдах, чем в больших. Прайды продемонстрировали значительное избегание инбридинга.

Спаривание не отличалось заметно от случайного в разных прайдах. Помимо того, что прайды были узнаваемыми поведенческими и демографическими единицами, они были статистически отличными генетическими. Некоторые соседние прайды сгруппировались вместе как географически, так и генетически, образуя «суперпрайды» в популяции. Таким образом, хотя индивидуально прайды были генетически различны, существовала важная генетическая структура выше уровня социальных групп.

Некоторые прайды демонстрируют очень низкое родство у самок, а некоторые - значительные родственные узы, образующие «суперпрайды». Львицы сильно филопатричны. Этим объясняется высокая степень родства между самками во многих прайдах и расхождение прайдов друг от друга. Однако в двух прайдах (Sand Rivers и Shortcut) среднее значение родства среди самок было близко к нулю.

Все самки в прайде обычно размножаются, поэтому средние оценки родства потомков будут хуже, если предположить, что у них более одного отца. Соответственно, самый высокий средний показатель родства потомков был обнаружен в прайде, принадлежащем одному самцу (Selous Grave). Однако даже для прайда с одним самцом среднее значение родства потомства было на удивление низким, что позволяет предположить, что самки спариваются с самцами вне прайда.

Предыдущие исследования в Серенгети показали, что коалиции, состоящие из более чем трех самцов, всегда состояли из родственников, тогда как меньшие коалиции иногда включали не связанных родством между собой особей. В исследуемой популяции все 4 отобранные коалиции включали по крайней мере одну родственную пару, а коалиция из четырех членов включала двух самцов, не связанных ни с одним другим членом коалиции. Хотя выборка коалиций самцов невелика, тем не менее, она обнаружила большее генетическое разнообразие среди членов коалиции, чем обнаруживалось ранее. По-видимому, родство среди самцов играет более слабую роль в формировании коалиций в Селусе, чем в Серенгети. Возможно, охота на самцов в Селусе влияет на текучесть взрослых самцов и, таким образом, сокращает количество братьев.

Система спаривания львов не так проста, как может показаться на первый взгляд. Еще во время обширного исследования львов Серенгети было предположено, что местные львицы могут ухаживать за кочевыми самцами и самцами соседних прайдов. Однако тогда (в 1972 г.) генетическое доказательство внегруппового отцовства было доказать сложно. В 2002 г. обнаружено в заповеднике Селус, Танзания, показатели родства отличаются от того, что можно было бы ожидать, если бы члены прайдов спаривались исключительно друг с другом. Львы охотничьего заповедника Селус не спариваются строго в пределах своих прайдов, скорее, самцы имеют столько отцовства, сколько могут в своих собственных прайдах и в соседних. 

Например, самцы Рой и Мохамед из прайда Manze 2 и Селден из прайда Central имели детенышей в прайде Plains, хотя в этом прайде был один резидентный самец по имени Пакер, когда эти львята родились. Прайд Manze 2 и прайд Central соседствуют с прайдом Plains, вероятно, обеспечивая возможности для спаривания, когда местный резидентный самец менее внимателен. 

В Серенгети, резидентные львицы, как правило, более агрессивны по отношению к самкам-нарушителям, чем посторонним самцам, и было предположено, что самки могут ухаживать за самцами соседних прайдов и кочевыми самцами, чтобы избежать инбридинга. В самом деле, избегание инбридинга - одна из многих гипотез, объясняющих, почему социальные животные вовлекаются во внегрупповое копулятивное поведение. Если бы самцы, захватившие прайд, расселялись достаточно далеко от своего натального прайда, инбридинг не стал бы проблемой, поскольку родство уменьшается с расстоянием. Однако в Селусе было обнаружено, что расстояние дисперсии самцов в этой популяции было коротким. Взрослые самцы в этом исследовании были связаны родством с самками из своего прайда не меньше, чем самки друг с другом, и, таким образом, самки могли найти партнера, с которым они меньше связаны, в другом прайде или спариваясь с кочевым самцом. Однако это немного сомнительно, так как самка также может рискнуть спариваться с самцом, который рассеялся из ее собственного прайда. 

Также как причина того, почему самки производят внегрупповые совокупления, был предложен риск детоубийства. Самцы часто убивают чужих детенышей, чтобы самка не растила это потомство, что позволило бы ей снова уйти в течку. Гипотетически, если самец может вспомнить, что спаривался с определенной самкой, когда встречает ее с детенышами, он может быть не столь полон решимости уничтожить их. Однако эта теория имеет очень иного слабых мест.

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Stander P. E. "Cooperative hunting in lions: the role of the individual" / Behavioral Ecology and Sociobiology, Vol. 29, No. 6 (1992), pp. 445-454 

3. Jansson J. L. "Pride and prejudice –  Extra-group paternity in lions and the effects of marker density on kinship and relatedness estimates". Master degree thesis in Biology at the Department of Wildlife,  Fish, and Environmental Studies. Umeе, 2017. - 20 pp.

4. Brink H. "Hunting for Sustainability: Lion Conservation in Selous Game Reserve, Tanzania". A thesis submitted to the University of Kent for the degree of Doctor of Philosophy in Biodiversity Management. 2010. - 157 pp.

5. Lyke M. M., Dubach J., Briggs M. B. "A molecular analysis of African lion (Panthera leo) mating structure and extra-group paternity in Etosha National Park" / Molecular Ecology (2013), 22 (10): 2787-2796. 

6. Kays R. W., Patterson B. D. "Mane variation in African lions and its social correlates" / Canadian Journal of Zoology (2002), 80: 471–478.

7. Jhala Y. V., Mukherjee S., Shah N., Chauhan K. S., Dave C. V., Meena V., Banerjee K. "Home range and habitat preference of female lions (Panthera leo persica) in Gir forests, India" / Biodivers Conserv (2009) 18:3383–3394 DOI 10.1007/s10531-009-9648-9

8. Jhala Y. V., Banerjee K., Chakrabarti S., Basu P., Singh K., Dave C., Gogoi K. "Asiatic Lion: Ecology, Economics, and Politics of Conservation" / Frontiers in Ecology and Evolution (2019). Volume 7, Article 312. - 21 pp. DOI: 10.3389/fevo.2019.00312

9. Spong G., Stone J., Creel S., Björklund M. "Genetic structure of lions (Panthera leo L.) in the Selous Game Reserve: implications for the evolution of sociality" / Journal of Evolutionary Biology, 15 (2002): 945–953