Сенегальский  лев

Сенегальский или западноафриканский лев. Распространён в Западной Африке, от Сенегала до Центрально-Африканской Республики. Позже стали считать, ареал от Сенегала только до западной Нигерии, отделив западно-африканских львов от центрально-африканских. 

История подвида долгая и запутанная. И, разумеется, является предметом давних споров. Первой классификацией был Felis leo senegalensis, определенный Мейером в 1826 г. по образцу из Сенегала. Позже он был описан Греем как Felis leo gambiana на основании гамбийского экземпляра, хранящегося в Британском музее естественной истории. В 1900 г. Мачи классифицировал камерунский экземпляр как Felis leo kamptzi. Еще позже его стали считать синонимом Panthera leo senegalensis. Однако в 2004 г. отдельные ученые (на основании работ Бауэра) классифицировали западноафриканского льва как отдельный от центрально-африканского подвид, ссылаясь на отсутствие обмена между этим и другими подвидами. Что было подкреплено молекулярным анализом. Важным положением было то, что расселение львов по Западной Африке ограничено нижним течением реки Нигер, которая изолирует восточные популяции в Центральной Африке и центральной / восточной части Нигерии от популяции Западной Африки (где Западная Африка считается к западу от нижнего течения реки Нигер). Было обнаружено, что львы в заповеднике Янкари в центральной части Нигерии генетически ближе к таковым в Камеруне, в то время как западные львы в НП озера Кайндзи в Западной Нигерии ближе к львам Бенина и Сенегала. Словом, это означало отмену синонимизации P. l. senegalensis и P. l. kamptzi. 

Antunes et al. (2008) исследовали образцы ДНК 11 популяций львов. Вывод этого исследования заключался в том, что некоторые западноафриканские и марокканские образцы имели общие митохондриальные гаплотипы и совместно с некоторыми азиатскими образцами разделяли линию III группы мтДНК. Отмечено, что львы в Западной Африке содержат гаплотипы мтДНК, которых нет у других популяций львов. Однако в 2017 г. все популяции львов в Северной, Западной и Центральной Африке были описаны как Panthera leo leo. Впрочем, этим дело не успокоилось и сейчас западно-африканского льва относят к P. l. persica, именуя его азиатским львом. Видимо, не надолго.

В связи с вышеперечисленным на сайте западноафриканский лев рассматривается в "классическом" варианте, которого придерживаются таксономические структуры ITIS и GBIF, т. е. занимающий ареал от Сенегала до Центрально-Африканской Республики. Однако следует учитывать, что речь будет идти по большей мере именно о львах с Западной Африки, так как о центрально-африканских львах (особенно из Чада и ЦАР) информации практически нет.

Львы этого подвида имеют сравнительно небольшой размер, меньшие гривы, живут в небольших группах, также они отличаются по форме черепа. В области Пенджари почти все самцы либо безгривые, либо имеют слаборазвитые гривы.

Из 5 отловленных в 1999-2000 гг. в НП Ваза, Камерун, два самца имели массу 140 и 150 кг, а три самки - 80, 90 и 110 кг.

Западноафриканский лев встречался и в некоторых случаях все еще встречается в основном во франкоговорящих странах (Сенегал, Гамбия, Гвинея, Мали, Нигер, Кот-д’Ивуар, Чад и Буркина-Фасо) и, в меньшей степени, в англоязычных Нигерии и Гане. Не секрет, что эти страны менее тщательно изучены на предмет их дикой природы, чем Восточная и Южная Африка.

В Западной и Центральной Африке львы встречались по всему региону, за исключением Сахары на севере, зоны тропических лесов западноафриканского побережья и зоны тропических лесов бассейна Конго с распространением на запад в южную Нигерию. Этот исторический ареал был подтвержден с одной небольшой модификацией: львы, похоже, проникают в конголезский лес глубже, чем предполагалось ранее, и северо-восточная граница этого лесного массива сдвинута немного южнее.

Данные разных авторов отличаются. Например, Chardonnet (2002) и Bauer & Van Der Merwe (2004) приводят следующие цифры:

Многочисленные исследования указывают, что статус западноафриканского льва находится под угрозой исчезновения. В Центральной и Западной Африке осталось всего 1800 львов, их популяция фрагментирована и сокращается. Численность львов за последние два десятилетия сократилось примерно на 30%. Лишь несколько популяций остаются на охраняемых территориях, самая большая из которых находится в Центральноафриканской Республике (300) и вторая по величине в Камеруне (260).

Изучение в 2006-2012 гг. 17 охраняемых территорий показало, что львы присутствуют в трех из исследованных, а именно в Сенегале (НП Ниоколо-Коба, где обитает менее 60 львов), Бенине, Буркина-Фасо и Нигер (комплекс W-Арли-Пенджари, от 246 до 466 львов) и в Нигерии (НП озера Кайндзи, от 23 до 63). Регистрации основывались на идентификации следов. Утверждения о присутствии львов в национальном парке Моле в Гане и в гвинейских заповедниках Верхний Нигер и Канкан не подтверждаются исследованиями, и львы, по-видимому, вымерли в Того, Гвинее-Бисау, Мали и Кот-д’Ивуаре. Результаты этого исследования показывают, что в Западной Африке может быть от 269 до 583 львов, из которых от 121 до 375 являются половозрелыми особями.

Чуть позже к полученным материалам добавились новые и уже была изучена 21 охраняемая территория (ОТ) - проведены исследования львов в 13 крупных (более 500 км²) ОТ и собраны доказательства присутствия / отсутствия львов для еще 8 ОТ. Из 21 обследованных ОТ обитание львов было подтверждено только в 4. В двух дополнительных ОТ, как в Гвинее, львов не наблюдали в течение 10 лет; однако достоверные сообщения о их вокализации предполагают, что они все еще могут здесь присутствовать. Среди четырех охраняемых территорий, в которых было подтверждено выживание львов, в трех живет 50 особей, а единственная большая субпопуляция находится в комплексе W-Арли-Пенджари (WAP), насчитывающая примерно 356 (246–466) львов. Общее количество львов, остающихся в Западной Африке, оценивается в 406 (250–587) особей, в то время как подтвержденный ареал львов (включая потенциальные участки в Гвинее), оценивается в 49000 км² или 1,1% исторического ареала львов в Западной Африке.

Биосферный заповедник Пенджари, Бенин, является частью комплекса охраняемых территорий W-Арли-Пенджари (WAP) в трех странах: национальный парк W в Бенине, Буркина-Фасо и Нигере, заповедник Арли в Буркина-Фасо и биосферный заповедник Пенджари в Бенине. Львы встречаются по всему комплексу, но с более низкой плотностью в W, где среда обитания все еще нетронута, но поголовье домашнего скота очень велико. Как и в большинстве регионов Западной Африки, WAP страдает от деградации и фрагментации среды обитания, охоты и незаконного выпаса скота. 

Биосферный заповедник Пенджари занимает площадь около 5000 км² и состоит из национального парка Пенджари и охотничьих угодий Пенджари и Конкомбри. 

Плотность львов в Пенджари около 1,6 особей на 100 км². Средний размер группы львов во всем заповеднике, независимо от возраста, составлял 2,6. Он был значительно выше в национальном парке (2,7 льва, диапазон 1–8), чем в группе охотничьих зон (2,2 льва, диапазон 1–5). Среднее количество взрослых в смешанных группах составило 1,0, в коалициях самцов - 1,1 (диапазон 1–4). В группах было в среднем 1,2 взрослых львиц. Во всем заповеднике 64,4% одиночных особей составляли взрослые самцы, а 24% - взрослые самки (остальные не идентифицированы). Большинство (67,6%) наблюдений в НП проводились вблизи водопоев. Небольшой размер группы может быть связан с низкой плотностью добычи и львов в этом районе.

Соотношение полов взрослых особей для всего заповедника Пенджари (1 самец на 1,04 самок) несколько смещено в сторону самцов. Однако в охотничьих зонах наблюдалось значительно больше самцов, чем самок (соотношение 1,54), в то время как в НП обнаружено противоположное (соотношение 0,69). Около 20% популяции львов составляли детеныши; не было существенной разницы между долей детенышей и полувзрослых в парке и охотничьих зонах. Количество львят в группах варьировалось от 1 до 6, в среднем 3,8.

Средний участок обитания львиц (95% MCP: 200±141 км²) согласуется с данными по Африке. Прибрежные леса, редколесья и засушливые леса были предпочтительными средами обитания львов в засушливый сезон, в то время как луга и болота использовались в зависимости от их доступности. Немногочисленные доступные результаты показали, что в сезон дождей, когда большая часть заповедника затоплена, львы предпочитают леса на холмах и избегают лугов и болот.

В относительно хорошо защищенной области суданской саванны, которую представляет Пенджари, буйволы являются наиболее потребляемым видом (50% потребляемой биомассы добычи). Однако, как и в других районах Западной и Центральной Африки, в рационе львов преобладает средняя добыча (61,7%), тогда как на крупную добычу приходится 38,2% рациона. Подобно тому, что наблюдается по всей Африке, более мелкую добычу, такую как ориби и дукер, избегали, а предпочитали относительно крупную добычу, такую как водяной козел и конгони. Преобладание мелкой добычи в рационе происходит из-за относительного обилия этой добычи, а не из-за небольшого размера групп львов в регионе. 

Местное население, живущее вокруг биосферного заповедника Пенджари, страдает от нападений на домашний скот, главным образом, со стороны гиены (53,6% нападений), павианов (24,8% нападений) и львов (18% нападений). Большинство нападений происходит в сезон дождей, когда дикая добыча разбросана и охота труднее. Уровень хищничества относительно низок по сравнению со многими другими регионами Африки. Однако потери значительны, поскольку местное население живет за чертой бедности. К счастью, несмотря на эти потери и страх перед плотоядными животными, люди терпели конфликты. Об ответных убийствах хищников не поступало. Отчасти это можно объяснить социальным и культурным значением хищников. О низком уровне конфликтности в Пенджари свидетельствует отсутствие домашнего скота в рационе львов. 

Популяция львов Пенджари увеличивалась, но особенно уязвима для трофейной охоты как в охотничьих зонах Пенджари, так и в охотничьих зонах Буркина-Фасо, поскольку популяция парка играет роль исходной популяции (донора), в то время как львы зоны охоты представляют популяции от нее отделившиеся. Квоты на охоту на львов в Бенине были сокращены вдвое после первой переписи львов в 2002 г. В настоящее время квоты на охоту на львов составляют 6 львов каждые два года в Пенджари и 4 льва каждые два года в Западном Бенине. В Нигере охота на львов запрещена, но в Буркина-Фасо квота превышает 20, а эффективный отлов составляет около 12 львов в год.

В Камеруне львы обитают в двух областях на севере: экосистеме Бенуэ и национальном парке Ваза. В НП Ваза популяция львов сократилась до грани исчезновения. Оценки популяции львов для Ваза NP представляли собой независимые обоснованные предположения: в 1962 г. она оценивалась в 100 особей, в 1986 г. в 40-50, в 1988 г. в 50-60 и в 2001 г в 50. Оценки численности за последние 25 лет были достаточно постоянны и не указывали на заметное сокращение. Тем не менее,  в 2008 г. осталось только 14-22 льва. Даже общая численность популяции, составляющая около 50 особей, значительно ниже ее минимального жизнеспособного уровня. 

На основании общих наблюдений с мая 2007 г. по июнь 2008 г., включая период съемки с фотоловушками, в НП Ваза было идентифицировано в общей сложности 26 особей (взрослых и детенышей). В конце периода исследования два льва-самца были убиты владельцами скота. Вероятно, также были убиты взрослая самка и двое других взрослых самцов. Два больших детеныша и один маленький, вероятно, не выжили. Из 18 особей 3 были самцами, 11 самками и 4 детенышами. Все наблюдения, сделанные туристами, гидами и охраной, были проверены, и не обнаружено никаких дополнительных особей, кроме идентифицированных. 

Площадь, которую посещали не менее двух раз, включая исследованные дороги и все места фотоловушек, составляла 63% парка. Может возникнуть соблазн экстраполировать количество идентифицированных львов на общую площадь парка. Однако это нереально, поскольку в жаркий засушливый сезон и естественная добыча, и крупный рогатый скот остаются рядом с водоемами, а львы преследуют свою добычу. Все водоемы в парке находились внутри исследуемой территории. Поэтому предполагается, что наблюдаемое количество - это общая численность популяции в парке. Однако рядом с водоемами за пределами парка тоже может быть несколько львов, где концентрация крупного рогатого скота также высока. Предполагается, что это максимум 7 взрослых особей. Таким образом, общая популяция львов в НП Ваза оценивается в 14–21 взрослую особь.

Всего в парке было нанесено на карту шесть групп львов. В лесной зоне было две группы. Одна состояла из двух маленьких детенышей, самки и взрослого самца с мало развитой гривой. Другая состояла из двух детенышей старшего возраста и двух взрослых самок. Остальные четыре группы в зоне поймы демонстрировали структуру деления-слияния, временами разделяясь на одиночек или на пары. Выявлена группа из четырех взрослых самок, которых иногда видели парами; группа, состоящая из взрослой самки, двух полувзрослых самок и взрослого самца; и два одиночных взрослых льва, самец и самка. Соотношение полов по половозрелым особям составляло 1:3, тогда как процент детенышей в популяции составлял 22%. Средний размер группы львов в этом парке был 1,6.

Возрастная структура львов смещена в сторону взрослых особей, что указывает на отрицательный рост популяции львов в этом парке. Внешние угрозы, такие как незаконные убийства, увеличивающие смертность этой популяции, скорее всего, приведут ее к исчезновению, если не будут устранены причинные факторы. Однако наличие детенышей в популяции (22%) и соотношение полов 1:3 указывают на то, что у популяции все еще есть способность к воспроизводству.

Проведено несколько исследований домашних участков в НП Ваза с использованием радиоошейников. В первом, начавшимся в 1999 г., пять взрослых львов в лесной местности НП Ваза были оснащены ошейниками с УКВ-радиопередатчиками; два самца, L1 (155 кг) и L2 (140 кг), и самки, L3 (90 кг), L4 (110 кг) и L5 (80 кг) соответственно. Их местонахождение определялось регулярно в 1999 и 2000 годах, и иногда в 2001 году.

Общий средний размер домашнего участка MCP за весь период составлял 1018 км² (±398), в 2000 году он составлял 640 км² (±262). В 2000 г. самцы занимали участки MCP (100%) в 482 и 1054 км², самки - в 399, 534 и 732 км². За весь период изучения самцы занимали участки MCP (100%) в 1061 и 1613 км², самки - в 584, 1101 и 732 км².

У трех самок участки и их основные области сильно пересекались. Две из них (L4 и L5) время от времени покидали парк только в сезон дождей (10 и 16 фиксаций за пределами НП, соответственно), и владельцы скота, близкие к этим местоположениям, сообщали об убытках. Другая самка (L3) наблюдалась за пределами парка только в течение двух коротких периодов времени и не убивала домашний скот. У нее был самый маленький домашний участок, возможно, потому, что у нее было два детеныша. Она была найдена мертвой внутри НП в 2002 г., слишком разложившейся, чтобы определить причину смерти, в то время как одна из других самок погибла в драке с неизвестной самкой 2 февраля 2001 г.

У самца L1 был большой домашний участок, причем основная его зона находилась полностью за пределами парка. Сообщалось, что он убивал домашний скот во время своего пребывания за пределами парка, потери скота наблюдались трижды. Одна самка (L4) присоединилась к нему в его основной зоне во время сезона дождей 1999 г., в то время как он провел три месяца засушливого сезона 2000 г. в ее основной зоне, во время которой наблюдали их спаривание. В сухой сезон 2001 г. он снова вернулся в парк, где пробыл 3 месяца и наблюдалось спаривание с самкой L5. Позже, во время его первой наблюдаемой вылазки за пределы НП, он был убит пастухами-кочевниками. L1 контролировался во время двух полевых сезонов продолжительностью 2 недели каждая в сезон дождей 1999 и 2000 гг. Было показано, что за эти 4 недели он убил 7 голов крупного рогатого скота, 9 овец и 9 коз.

Другой самец, L2, имел еще больший домашний участок и основную зону в основном внутри парка, не пересекающуюся с L1. Его основная зона участка находилась на окраине (отсутствие постоянного источника воды, низкая плотность диких животных). Он никогда не наблюдался с самками в этом районе. В феврале 2000 г. он получил огнестрельное ранение в правую переднюю ногу самодельными пулями (картечью), которые часто используют местные браконьеры, что привело к переломам и ранениям. До этого инцидента его наблюдали в основном внутри НП, время от времени сообщалось об убийстве скота прямо напротив границы. После инцидента он хромал и похудел. В апреле 2000 г., не имея возможности охотиться на дикую добычу, этот лев вышел на тропу, по которой перегоняли домашний скот и по этой причине был иммобилизован сотрудниками парка для удаления картечи, обработки ран и введения антибиотиков. После выздоровления лев придерживался модели, наблюдавшейся до инцидента, когда его участок сместился в восточную часть НП Ваза. Здесь его наблюдали с двумя львами, проблем с домашним скотом не было.

Разные львы в Ваза имели разные склонности к хищничеству домашнего скота. L1 был обычным проблемным животным в период исследований; большую часть времени он проводил вне парка, питаясь в основном домашним скотом. Одна самка, напротив, никогда не наблюдалась и не сообщалась о ее налетах на скот. Остальные львы с радиоошейниками периодически покидали парк, где предположительно убивали домашний скот. Случай L2 был своеобразным. Иногда он покидал НП здоровым, но после ранения вынужден был покинуть пределы парка. Это говорит о том, что неблагоприятные обстоятельства могут обратимо спровоцировать нападения на домашний скот.

Второе исследование с использованием телеметрии проводилось в 2007-2009 гг. в НП Ваза в камерунской провинции (ныне регион) Крайнесеверная. Здесь также использовались данные 5 львов, но обитавших в разных участках. Из них ошейниками оснастили двух самцов (L1 «Адам» из лесной зоны и L2 «Жан-Пьер» из поймы) и трех самок (L3 «Елизабет» и L4 «Fanne» из поймы и L5 «Рози» из лесной зоны).

L1 был убит в апреле 2008, через 11 месяцев после оснащения радиоошейником в 2007 г., а L2 был убит в ноябре 2007, т. е. через 6,5 месяцев. Оба льва были убиты за пределами парка, скорее всего, скотоводами, которые защищали свой скот. L5 умерла в феврале 2009, через 9,5 месяцев после того, как на нее надели радиоошейник. Ее останки были найдены в парке. Несмотря на интенсивную телеметрию, L3 не была обнаружена во время периода исследования в 2009 г., и с июня 2008 г. не было получено никаких новых данных. Ошейник L4 вышел из строя в ноябре 2007 г. За ней наблюдали и она выглядела весьма жизнеспособной, а ошейник оставался на месте.

За исследуемый период L1 преодолевал в среднем 7,84 км за сутки, L2 - 8,39 км, L3 - 6,20 км, L4 - 5,46 км и L5 - 5,08 км. Все пять львов больше всего передвигались в жаркий сухой сезон, меньше во влажный и менее всего в холодный сухой. Неудивительно, что все львы больше передвигались в ночные часы (в среднем 5,22 км), чем днем (в среднем 1,45 км).

Самцы передвигались значительно больше, чем самки. Дневное расстояние перемещений самцов колебалось от 0,31 км до 41,43 км, самок - от 0,07 км до 20,33 км. В зависимости от сезона самцы и самки показывали разницу в дневном расстоянии пути. Самцы больше передвигались в сезон дождей, меньше - в жаркий сухой сезон и менее всего - в холодный сухой. Самки больше передвигались в жаркий сухой сезон, меньше - в холодный сухой и менее всего - во влажный. Самцы перемещались больше, чем самки в ночное время (соответственно 6,93 км и 4,08 км). Напротив, самки при дневном свете передвигались больше, чем самцы (соответственно 1,67 км и 1,11 км). 

Ежедневное расстояние перемещения львов из поймы составляло от 0,07 км до 41,43 км, а для лесных львов - от 0,086 км до 33,89 км. Разница между львами из разных сред обитания несущественна, они демонстрируют одинаковую модель дневных перемещений в разные сезоны.

Размер домашнего участка в этом исследовании вычислялся по другому методу. Если в первом случае использовался MCP (минимальный выпуклый многоугольник), то здесь использовался метод среднее гармоническое (HM). Средний размер домашнего участка HM 95% для всех пяти львов составил 706,8 км². Наблюдались сильные колебания по сезонам. Домашние участки были самыми большими в сезон дождей, в среднем 542,4 км², меньше в холодный сухой сезон - 520,4 км², и самыми маленькими в жаркий сухой сезон - 181 км².

В жаркий засушливый сезон и в холодный сухой период участки обитания самок (соответственно 209 км² и 630 км²) в среднем больше, чем у самцов (соответственно 138 км² и 410 км²). В сезон дождей самцы (828 км²) имеют гораздо большие территории обитания, чем самки (351 км²). Размеры домашних участков для полов различаются по сезонам, у самцов они самые большие в сезон дождей, меньше в холодный сухой сезон и самые маленькие в жаркий сухой сезон, в то время как у самок самые большие участки в холодный сухой сезон, меньше во влажный сезон и самые маленькие в жаркий сухой сезон. Если суммировать все данные, у самцов (806 км²) домашние участки больше, чем у самок (640 км²). 

В жаркий сухой сезон, в сезон дождей и в холодный сухой сезон домашние участки львов лесной зоны (соответственно 197 км², 610 км² и 572 км²) больше, чем места обитания львов с поймы (соответственно 170 км², 497 км² и 469 км²). И для лесных, и для пойменных львов домашние участки являются самыми большими в сезон дождей, меньшими в холодный сухой сезон и самыми маленькими в жаркое сухое время года. Если рассматривать сумму данных, львы лесной зоны (764 км²) имеют более обширные домашние участки, чем пойменные (669 км²), но эта разница не значительная.

Для большинства львов ядро основных областей участков (HM 5%) находится вокруг или рядом с источниками воды, или в недоступных частях парка, в которых наличие водоемов неизвестно. В жаркий засушливый сезон вода доступна только в нескольких водоемах, в которых она постоянна. Неудивительно, что эти водоемы являются частью домашних участков львов. 

В жаркий засушливый сезон водоем Гобе является частью ядра основной зоны участка (HM 5%) львов L2 и L3. Это может означать социальные отношения между ними, тем более, что эти львы находились в одной группе, когда их оборудовали ошейниками в мае 2007 г.

Если учесть все данные обо всех львах, 13% их времени было проведено за пределами парка. Больше всего времени проводилось вне парка в холодный сухой сезон (24%), гораздо меньше во влажный сезон (8%) и меньше всего в жаркий сухой сезон (3%). Львица L4 не проводила время вне парка, но данных о ней было немного, а данные о холодном засушливом сезоне вообще отсутствуют.

Самцы проводили значительно больше времени (23%) за пределами парка, чем самки (7%). И самцы, и самки большую часть времени проводили вне парка в холодный сухой сезон (соответственно 33% и 28%) и меньше всего в жаркий сухой сезон (соответственно 6% и 2%). Замечательна разница во влажный сезон. Самцы - 20% за пределами парка, а самки - 2%.

Львы из поймы и из лесной зоны провели соответственно 13% и 14% времени за пределами парка. Схема была одинаковой: большая часть времени вне парка проводилась в холодный сухой сезон (соответственно 38% и 22%), меньше - во влажный сезон (соответственно 8% и 10%) и меньше всего в жаркое засушливое время года (соответственно 2% и 6%).

Изучались рационы львов L1, L2, L3 и L5. Наиболее важными видами добычи для этих львов были коб (27%) и крупный рогатый скот (17%). 24% всего рациона четырех львов составляет домашний скот, являясь важным источником пищи. Однако рацион львов различался по видам. Наиболее важными видами добычи для L1 являлся крупный рогатый скот (21,43%), лошадиная антилопа (19,05%) и жираф (11,90%). Более 80% рациона L2 состояло из трех видов: коб (40,00%), крупный рогатый скот (23,33%) и жираф (20,00%). L3 в основном ела кобов (34,78%), топи (19,57%) и крупный рогатый скот (17,39%). Для L4 коб (23,08%), лошадиная антилопа (19,23%) и топи (15,38%) являются наиболее важными видами добычи.

Для четырех львов в исследовании обнаружено 46% (66) туш крупной добычи и 54% (78) туш средней добычи, что дает соотношение биомассы большой / средней добычи 0,85. Однако в это соотношение включен домашний скот, который искажает данные. Если не считать домашний скот, только 34% добычи является крупной, а 66% средней, что дает соотношение биомассы крупной / средней добычи 0,51. 

Из видов добычи, которые съели самцы, 56,9% были отнесены к категории крупных, в то время как самки съели только 36,1% крупной добычи. Когда рассматривается только дикая добыча, самцы более предпочитают добычу крупного размера, чем среднего, в то время как самки более предпочитают добычу среднего размера. 

У четырех львов в рационе обнаружено 20% домашнего скота и 80% дикой добычи. Нападения на скот происходит в основном в холодный засушливый сезон - 26% найденных туш приходилось на домашний скот, меньше во влажный сезон - 19%, и меньше всего - в жаркий сухой сезон - 14%.

Из жертв, съеденных самцами, 25% составлял домашний скот, а 75% - дикая добыча. Самки съели 15% домашнего скота и 85% дикой добычи. Самцы ели больше всего скота во влажный сезон (28%), меньше в холодный сухой сезон (23%) и меньше всего в жаркий сухой сезон (15%), в то время как самки съели больше скота в холодный сухой сезон (23%), меньше в жаркий засушливый сезон (15%) и меньше во влажный сезон (4%).

Львы из поймы съели относительно больше скота (30%), чем львы из лесной зоны (16%). Львы из поймы поедали больше всего скота в холодный сухой сезон (53%), меньше во влажный сезон (22%) и меньше всего в жаркий сухой сезон (10%). Лесные львы съели больше всего скота в жаркий сухой сезон (25%), меньше во влажный сезон (15%) и меньше всего в холодный сухой сезон (11%).

Всего было обнаружено 143 жертвы 14 различных видов. У самок был более разнообразный рацион, чем у самцов. Также львы из поймы имели менее разнообразный рацион, чем львы из лесов.

В целом, львы потребляли 34% добычи крупного размера и 66% среднего. Низкий процент крупной добычи в рационе не является результатом низкого предпочтения, а результатом низкой плотности крупной добычи в НП Ваза. Единственные крупные животные, на которых можно охотиться, - это лошадиная антилопа и молодой жираф. Слоны слишком большие для относительно небольшой группы львов. Тем не менее значительную часть рациона львов составляли взрослые жираф и слон. Маловероятно, что эти животные, съеденные львами в НП Ваза, были убиты самими хищниками. Во полевых работ наблюдалось несколько свежих туш слонов, которые умерли не от хищничества львов, а по другим причинам. Один больной слон-самец был замечен в районе активности львов. Этот слабый слон был один и становился слабее с каждым днем, а через несколько дней умер. Две других слоновьих туши были результатом убийства браконьерами. Присутствие взрослых жирафов и слонов в рационе львов подчеркивает тот факт, что часть корма добывается за счет употребления падали. 

Домашний скот - относительно легкая добыча с низкими затратами энергии. Когда львы покидают WNP, они питаются домашним скотом. Львы в этом исследовании меньше передвигались за пределами парка, чем внутри парка.

Во время холодного засушливого сезона L1 был частью группы из пяти львов, которые проводили много времени на камеруно-нигерийской границе. В WNP вернулись только L1 и еще один лев, остальные, скорее всего, погибли. Поскольку в этой области практически не встречаются какие-либо виды диких жертв за пределами WNP, можно предположить, что в течение времени, проведенного в этой области, L1 выживал исключительно за счет домашнего скота. То же верно и для L2. 

Другое исследование рациона львов в НП Ваза проводилось в 2007-2010 гг.  Данные выявили в общей сложности 14 видов добычи из 162 идентифицированных. Они включали коба Буффона (Kobus kob kob), топи (Damaliscus korrigum), лошадиную антилопу (Hippotragus equinus), газель краснолобую (Gazella rufifrons), бородавочника (Phacochoerus africanus), жирафа (Giraffa camelopardana), слона (Loxodonta africana), марабу (Leptoptilos crumeniferus), мелкий рогатый скот (овцы и козы), крупный рогатый скот (Bos primigenius indicus), лошадь (Equus ferus caballus), шакала (Canis aureus), обыкновенного редунку (Redunca redunca) и страуса (Struthio camelus). Определен процентный вклад каждого вида добычи в общий рацион львов. Пять видов составляли основную часть (84%) рациона львов, причем чаще всего выбирались коб (23,5%), за ними следуют крупный рогатый скот (17,3%), топи (16,7%), лошадиная антилопа (13 %) и жираф (13%). Что касается количества обнаруженных туш, дикая добыча составляла 78,4% рациона льва против 21,6% домашнего скота. Домашний скот (21,6%), съеденный львами, составляет 4% стад домашнего скота в национальном парке Ваза.

Самым предпочтительным видом добычи была краснолобая газель, за ней следовал бородавочник, тогда как наиболее избегаемым видом была лошадиная антилопа. Большинство потребляемых видов добычи (48,8% от общего числа) относились к категории крупных, за ними следовали среднего размера (40,7%) и мелкие (10,5%). Потребление добычи существенно различалось в зависимости от ее размера.

Наибольшее количество видов добычи было добыто в зоне растительности акации (38,3%), за которой следовали зона лесной растительности (34,6%) и зона поймы (27,2%), однако существенно потребление по растительным зонам не различалось.  

Во все три сезона (холодный сухой, горячий сухой и влажный) было съедено значительно больше дикой добычи, чем домашнего скота. Независимо от типа добычи (дикая или домашняя), наибольший уровень хищничества был зарегистрирован во время влажного сезона, за которым следовал холодный засушливый сезон, тогда как наименьшее - в жаркий засушливый сезон. Хищничество не отличалось между холодным засушливым и влажным сезонами, но хищничество в эти два сезона было значительно выше по сравнению с хищничеством в жаркий засушливый сезон. Хищничество против домашнего скота было значительно выше в холодный засушливый сезон, чем во влажный и жаркий засушливый сезоны. Газель, бородавочник и все виды домашнего скота в основном потреблялись в холодный засушливый сезон, тогда как топи, лошадиная антилопа и жираф потреблялись в основном во время сезона дождей. В жаркий засушливый сезон употреблялся в основном коб.

Большинство видов жертв (67,3%) поедались ночью. Количество видов добычи, потребляемых внутри парка, было значительно выше (81,5%), чем добычи, потребляемой за пределами парка (18,5%). Крупный рогатый скот составлял 18% добычи, потребляемой внутри парка. Внутри парка было съедено значительно больше дикой добычи, чем за пределами парка, лишь около 6,7% добычи диких животных происходило за пределами парка. Внутри парка самцы и самки потребляли как дикую добычу, так и домашний скот, тогда как за пределами парка только самцы потребляли оба вида добычи, а самки охотились только на домашний скот.

Вызывало беспокойство то, что домашний скот составлял до 21,6% рациона львов в парке и за его пределами, что подтверждает более ранние исследования хищничества против домашнего скота в районе НП Ваза, основанные на опросах. Вклад домашнего скота в рацион львов составляет 4% от всех стад в национальном парке Ваза. Это создает проблему сохранения, в результате чего львов убивают в отместку. Этот конфликт сильно усугубляется тем, что пастухи загоняют свой скот в парк за кормами и водой. 

Набеги на стада часто приводят к убийству львов либо властями (борьба с проблемными животными), либо местным населением (браконьерство или отравление). Набеги на скот также имели место в НП Ваза, где пастухи иногда незаконно пасут свои стада. Система компенсации ущерба отсутствует, но местные жители имеют право убивать львов только в порядке самообороны с соблюдением сложных административных процедур. На практике скотоводы, вероятно, ежегодно убивают неизвестное количество львов, о чем никогда не сообщается. Львов легко прогоняют безоружные пастухи, на которых они редко нападают. Львы, отдыхающие внутри НП, обычно подпускают к себе машины туристов, но во время других мероприятий не терпят наблюдателей. За пределами НП они пугливы и убегают, когда к ним приближаются на машине или пешком. Они активны почти исключительно ночью.

Исторически популяция львов в Гане мало изучена, и ее статус плохо задокументирован. В настоящее время, после недавних безуспешных попыток найти признаки присутствия этого вида, многие авторы считают, что львы в Гане, скорее всего, вымерли. Хотя последние исследования не предоставили однозначных доказательств присутствия льва, собраны косвенные доказательства, которые позволяют предположить, что небольшая популяция львов все еще может присутствовать в MNP (национальном парке Моле) и его окрестностях.

В отчете Chardonnet (2002) оценено, что 15 (12–18) львов присутствуют в MNP, в то время как в тексте автор ссылается на диапазон от 15 до 50 львов в MNP в соответствии с оценками различных специалистов. Косвенная оценка, сделанной Обществом дикой природы Ганы, составляла 20 (12–28) львов в MNP и 10 (6–14) в заповеднике Гбеле (GRR).

В 2002 г. браконьеры убили львицу в MNP, а в 2004 г. был застрелен самец в непосредственной близости от деревни Ларабанга. Несколькими днями ранее этот же лев убил несколько голов крупного рогатого скота, а также имел агрессивную встречу с другим человеком. По результатам анкетирования как в MNP, так и в GRR, только 21,3% респондентов в MNP сообщили, что видели львов в период с 2000 по 2009 год.

Согласно регистрациям в MNP за период 1968–2009 гг., максимальное количество наблюдений одного льва (любого возраста) за один раз было 21 в 1969 г. В период с 1998 по 2008 год сообщений о наблюдениях не поступало. В 2009 г. - были замечены две особи. Чрезвычайно необычный случай взаимодействия человека и льва был зарегистрирован в феврале 2009 г. в заповеднике Калапка на юго-востоке Ганы недалеко от Того.

В мае 2009 г. сотрудники парка MNP, в том числе исполнительный директор, ясно заметили двух львов, самца и самку. Следы львов были также замечены на том же месте вместе с черепом конгони, который львы оставили, когда увидели людей.

Использование фотоловушек 2011–2014 гг. не дало ни одного фото львов. В августе 2014 г. получена информация от браконьера, которого допрашивали рейнджеры. Браконьер видел двух взрослых львов возле лагеря Гбантала, где также слышал несколько рычаний. В этом районе велись исследования и повсюду устанавливались фотоловушки, но информации о львах не поступило.

Однако 22 марта 2015 г. около полудня (12:00) патруль MNP в составе пяти рейнджеров наблюдал взрослого самца с расстояния около 80 м. Лев убежал в кусты, заметив мужчин. У рейнджеров нет фотоаппаратов, а из-за твердого грунта они не смогли найти четкие следы. Все рейнджеры имеют большой опыт и многолетнюю службу, поэтому их обнаружение надежно.

Второе наблюдение произошло 17 апреля 2015 г. в 20:20. и снова пятью человеками: двумя авторами исследования, двумя рейнджерами и водителем. По дороге из общины Моле в Лови неожиданно ее перешла львица примерно в 40-50 м от наблюдателей и была видима около 15 сек. Наблюдатели ясно разглядели форму и цвет животного, когда оно переходило дорогу, освещенную автомобильными фарами и 100-ваттным прожектором. К сожалению, фото наблюдатели сделать не успели. однако обнаружены и сфотографированы две отдельные цепочки следов, пересекающие дорогу почти перпендикулярно. На одной  были следы длиной около 10 см, на второй - 7,8 см. Следы пересекали друг друга только в одной точке и принадлежали двум разным животным. 

Проект «Прайд Ганы» (“The Pride of Ghana”) завершился 30 июня 2016 г., и, к сожалению, не получено независимых подтвержденных доказательств присутствия львов в парке.

Не так давно привлек внимание Габон, густо покрытая лесами страна в западной части Центральной Африки. До недавнего времени считалось, что в природе львов там не осталось, из-за жестокого преследования людей и исторически низкому количеству львов, а также отсутствия убедительных полевых свидетельств в бывшем ареале львов. Поэтому львы были внесены в список вымерших на местном уровне в Габоне. Этот вид также больше не рассматривается национальным законодательством Габона. Тем не менее, самец льва был впервые зарегистрирован в Национальном парке Плато Бате (PBNP) на юго-востоке Габона в январе 2015 г. с помощью фотоловушек. Полевые исследования выявили четыре возможных образца львиного волоса. Исследование идентичности льва Габонского плато Батеке при сравнении митогеномов наборов данных последовательностей африканских львов позволило идентифицировать льва Плато Батек как близкого по материнской линии родственника ныне истребленным популяциям, обнаруженным в Габоне и близлежащем Конго во время XX в. 

В Западной и Центральной Африке популяции львов небольшие и изолированные; они практически исчезли с незащищенных территорий. Скудная информация свидетельствует о сокращении за последние три десятилетия и в охраняемых территориях.

Основным видом экономической деятельности в растительных поясах Сахеля и Судана, составляющих большую часть региона распространения, является экстенсивное животноводство. В основном это практикуется полу- или кочевым образом на больших ареалах. Таким образом, конфликт между людьми - львами - широко распространенная проблема с давней историей. Пастухи обычно допускают разграбление домашнего скота до какого-то предела, браконьерство или отравление львов практикуется не сразу. Однако постепенно львы стали встречаться только в охраняемых территориях и их окрестностях. Браконьерство и отравление, вероятно, были не основной прямой причиной, а больше в контексте косвенного воздействия (на добычу и среду обитания).

НП Haut Niger (Верхний Нигер) в центральной Гвинее состоит из основной строго охраняемой территории и буферной зоны, управляемой совместно государством и местным населением. Львы здесь вымерли, но 7 особей повторно вторглись в этот район в 1997 г. и напали на 168 голов крупного рогатого скота в 1997 и 1998 гг. Хорошо организованное традиционное сообщество охотников в сотрудничестве с властями решило применить древнюю тактику, направленную на преследование львов на центральной территории парка.

Для этого не менее 40 традиционных охотников идут параллельными линиями в сторону парка примерно 30 км в течение трех или четырех дней, расстояние между охотниками составляет около 100 м. Во время марша они дуют в свисток и делают 1-2 холостых выстрела в день из смеси трех порошков: нитрата фосфора и сушеного волокна Trema guineensis и Authonata crassifolia. Это производит сильный шум и раздражающий и всепроникающий дым. При необходимости процедура повторяется с нескольких сторон основной области. По данным местных властей, в период с 1998 по 2000 год это привело к сокращению числа нападений на крупный рогатый скот до 6 случаев.

Интересно, но наиболее многочисленные центрально-африканские львы, на которых даже официально выделяются охотничьи квоты, крайне мало изучены.

Это касается и львов Чада. Единственным современным исследованием является проект «Étude Lion Zakouma», полевые работы которого проходили с апреля 2003 по июнь 2006 г., однако не непрерывно, а в три этапа (в засушливые сезоны). Первая кампания - с апреля по июнь 2003 г., вторая - в 2004-2005 гг., и третья - в 2005-2006 гг. 

Зона, выбранная для исследования, примерно соответствует восточной половине Национального парка Закума (NPZ) - заповедника, расположенного на юго-востоке Чада, - и занимает площадь около 1500 км². Она включает в себя большинство постоянных водоемов в парке и поддерживает большую часть фауны NPZ в сухой сезон.

В ходе всего исследования были индивидуально идентифицированы 67 львов. Обнаружено, что четверо из них умерли в течение этого периода, в результате чего число опознаний сократилось до 63 (33 самки и 30 самца); 52% (33) из этих особей наблюдались хотя бы один раз за последний полевой сезон. Каждому идентифицированному льву было присвоено кодовое имя с указанием его пола (M или F) и года, когда он был идентифицирован (03-06).

15 молодых львов в возрасте до 2 лет, неопознанных, но отличающихся друг от друга, также наблюдались в компании одной или нескольких взрослых самок в течение сезона 2005–2006 годов. Таким образом, количество различных особей, наблюдаемых в районе исследования, оценивалось как минимум в 78 особей.

Для подсчета львов Закумы также применялся метод «call-in». Обычно это подача звукового сигнала со специальных станций учета. Для приманивания хищников используется фонограмма голоса бедствующего животного, чаще всего теленка буйвола. Во время ночных переписей, проведенных с помощью «call-in» в 43 пунктах вызова, равномерно распределенных в районе исследования, 42 льва положительно отреагировали на звуковые сигналы, появившись на 13 разных станциях. Техника индивидуального распознавания показала, что некоторые особи появлялись на нескольких станциях, их подсчитывали только один раз, в результате чего получено в общей сложности 35 различных львов всей переписи; 87 гиен также положительно откликнулись на эти звуки, появившись на 28 станциях. Многочисленные буйволы (вероятно, встревоженные трансляцией криков бедствующих буйволов), а также два бегемота (равнина Тороро) также явились на станции вызова.

Выяснилось, что «скорость реакции» львов оказалась относительно постоянной на расстоянии до 2 км, а затем внезапно снижалась между 2 и 3 км. Хотя небольшой размер выборки на расстоянии 3 км не является окончательным, нулевой процент отклика на таком расстоянии, вероятно, иллюстрирует постепенное снижение интереса львов к звуковым трансляциям на расстоянии свыше 2 км.

Во время тестовых измерений максимальная дальность слышимости звукового вещательного оборудования составило до 3 км в лесистой саванне и 4,5 км в травянистой саванне. Это позволяет утверждать, что львы PNZ могли слышать звуковые передачи на расстоянии не менее 3 км.

Согласно результатам «call-in», площадь, охваченная ночной переписью 2005 г., составила 844 км². При частоте отклика 50% общее количество львов, присутствующих в исследуемой области (1500 км²), оценивается в 124. Это соответствует плотности 8,2 льва на 100 км² в данном районе. Эта зона охватывает восточную половину PNZ, большинство рек и постоянных водоемов парка и содержит большую часть крупной фауны в сухой сезон (период полевых работ). Он частично затопляется в сезон дождей, что вынуждает часть постоянной фауны мигрировать в этот период в менее влажные районы (включая западную половину парка). По этим причинам общее количество львов, присутствующих на всей территории PNZ, вероятно, не намного превышает количество львов, присутствующих на обследованной территории. Однако предполагается существование по крайней мере одной дополнительной семейной группы львов вдоль Бахр Кором (к северо-западу от PNZ).

Таким образом, предполагая, что популяция львов составляет около 140 особей по всей PNZ, оценка средней плотности в парке примерно 4,5 льва на 100 км².

Телеметрический мониторинг львов, оснащенных ошейниками с УКВ-передатчиками, начался 18 мая 2004 г. Общепринято, что домашние участки рассчитываются при наличии не менее 60 локаций, а так как в этом исследовании фиксаций местоположений каждого льва было меньше, полноценными домашними участками зоны присутствия львов назвать нельзя, однако они дают общее представление. По количеству локаций с помощью телеметрии или без нее, для каждого льва, оснащенного радиоошейником, рассчитаны по методу MCP (минимального выпуклого многоугольника) зоны присутствия за период 2004-2006 гг. Зоны присутствия были различные. У самцов они составили 118,5 км² (M16-04) и 140,3 км² (M04-03), у самок 38,4 км² (F16-04) и 73,3 км² (F02-03). У третьей самки (F05-03) данные собирались лишь до марта 2005 г. и ее участок составил 39,5 км². Отмечено, что наблюдаемые зоны присутствия пяти львов менялись в течение кампаний, что зоны присутствия особей одного пола никогда не пересекались и что у самцов они как минимум вдвое больше, чем у самок.

Львица F02-03 наблюдалась лишь один раз в 2003 г. до того, как ее оснастили радиоошейником. В начале телеметрического слежения она оказалась более пугливой, чем другие львы - часто отдалялась, когда к ней приближались на машине, - что, однако, не ограничивало ее локацию. В течение сезона 2006 г. ее регулярно наблюдали в компании трех молодых самцов (двух молодых особей и большого львенка). 21 мая 2006 г. у нее сняли ошейник.

Львицу F05-03 обнаружили в течение 2003 г. После ее поимки в мае 2004 радиоошейник быстро стал дефектным. Диапазон его сигнала ограничивался менее чем 1 км, что значительно снижало возможности локализации. Однако самка обнаруживалась регулярно в течение месяца после установки ошейника, а в период с марта по май 2005 г., когда несколько раз происходила течка, львица ограничивала свои передвижения по равнине Ригуейк.

Впервые львица F16-04 обнаружена в начале 2004 г. После того, как ее оснастили радиоошейником, за ней наблюдали почти ежедневно и наблюдали вместе с ее потомством (F22-05, M19-05, M20-05 и M21-05, родившимися незадолго до начала телеметрического мониторинга) до начала сезона дождей 2005 г. Ее труп нашли в начале 2006 г.

Самец М04-03 впервые наблюдался в 2003 г. После оснащения радиошейником, за ним велось дистанционное радиослежение, позволяющее точно определить местонахождение, но без прямого наблюдения. Начиная с засушливого сезона 2004-2005 гг., этот самец концентрировал свои передвижения в прибрежной зоне Бахр-Джурфа, с густой растительностью и частично затопленной, что делало ее недоступной для транспортных средств до конца засушливого сезона. 

Труп M04-03 был обнаружен в начале полевого сезона 2006 года, радиоошейник, похоже, был порезан острым предметом. Присутствие поблизости трупа слоненка без бивней свидетельствует о браконьерстве.

За самцом М16-04 впервые наблюдали в месяц, предшествующий его отлову, в мае 2004 г. Затем за ним регулярно следили по телеметрии до сезона дождей 2005 года. В 2006 году сигнал его ошейника становился все слабее и слабее, постепенно ограничивая его месторасположение.

Исследование социальной структуры популяции львов PNZ заключалось в выявлении самцов и семейных групп, постоянно проживающих в районе исследования. Зоны «Северный Саламат», «Восточная граница» и «Bahr Rossé», до которых легко добраться на автомобиле, регулярно посещались на протяжении всего исследования. Район «Bahr Djourf», который остается частично затопленным до конца засушливого сезона и демонстрирует более густую растительность, не подлежал столь интенсивному мониторингу, и данные, собранные там, носили неоднородный характер. Район «Maniam», расположенный на крайнем юге исследуемой территории и населенный очень пуганной фауной, поскольку подвержен большему давлению со стороны браконьерства, не подвергался регулярному мониторингу и собранная информация поступала в основном из переписи ночных «call-in», проведенной на всей территории исследования в 2005 г.

Три коалиции самцов-резидентов, состоящие соответственно из двух, двух и трех особей, были идентифицированы и регулярно контролировались в ходе исследования. Восьмой самец, M24-05, проживающий в районе «Maniam», был опознан во время «call-in», но информация о нем из этого единственного наблюдения.

М04-03 и М05-03. Двое взрослых самцов были впервые замечены в конце апреля 2003 г. в средней части района «Bahr Rossé» вместе с жительницей этого района самкой F02-03. После этого их больше не наблюдали, но через год (май 2004 г.) пару снова опознали в районе «Bahr Djourf». Вскоре после этого M04-03 был отловлен и снабжен радиоошейником. До июня 2005 г. два самца обнаруживались несколько раз, иногда в компании одной или нескольких самок, вдоль одной и той же реки или в районе между Джурфом и северной и восточной границами PNZ, а также в северной части области «Bahr Rossé». Они никогда не пересекали тропу Закума - Гоз-Джерат, разделяющие районы «Bahr Djourf» и «Восточная граница». Труп M04-03 был обнаружен в начале полевого сезона 2006 г. Самец M05-03 в дальнейшем также не наблюдался.

M14-04 и M16-04. Два самца в сопровождении самки F16-04 были впервые замечены в апреле 2004 г. в районе под названием «Северный Саламат». M16-04 был оснащен ошейником с УКВ-передатчиком в мае 2004 г. и затем несколько раз обнаруживался в одном и том же районе. С декабря 2004 г. M14-04 и M16-04 наблюдались как в южной части района, называемого «Bahr Rossé», так и в «Северный Саламат», с самками из этого района или без них. В течение последнего полевого сезона (с февраля по июнь 2006 г.) два самца находились только в районе «Bahr Rossé».

M01-03, M02-03 и M03-03. Впервые трех самцов наблюдали в апреле 2003 г. в районе «Северный Саламат», когда они еще не достигли взрослого возраста и кочевали. Их видели дважды в течение февраля 2004 г. в районе «Восточная граница». Именно в этом районе позже они регулярно наблюдались с февраля 2005 г. до конца исследования в июне 2006 г., в компании самок из этого района или без таковой.

Семейные группы самок (прайды) оказались довольно сложными и не всегда можно было определить какие самки являются "временными" членами прайда, а какие просто "соседями".

«Северный Саламат». В период с 2003 по 2006 г. в этом районе было обнаружено ядро из 4 взрослых самок (F07-03, F09-04, F13-04 и F16-04), которые регулярно мирно общались друг с другом. Всех хотя бы раз видели в компании резидентных самцов M14-04 и M16-04. За это время каждая вырастила от 2 до 4 детенышей (всего 10 особей, родившихся в период с 2001-2002 по 2004-2005 годы: M10-04, F12-04, M19-05, M20-05, M21-06, F22-05, М25-06, М26-06, М27-06, М33-06). Труп M19-04, которому тогда было 1,5 года, был найден на берегу Бахр-Саламат в апреле 2005 г. Различные наблюдения, сделанные в дни, предшествующие его смерти, позволяют предположить, что молодой лев был убит одним из двух самцов-резидентов этого района. Его мать, самка F16-04 (оснащенная ошейником УКВ) умерла во время сезона дождей 2005 г.

Семь других самок, образующих три группы по две и одна самка, также несколько раз наблюдались на той же территории. Это F14-04 и F15-04 (все еще полувзрослые в конце исследования), F26-05 и F27-05 (полувзрослая и взрослая), F32-05 и F33-05 (все взрослые), и, наконец, F28-05 (на грани полувзрослая / взрослая). Самки F32-05 и F33-05 родили по три львенка в 2004–2005 гг., и находились под наблюдением в районе «Северный Саламат» со своим потомством на протяжении всего сезона 2005-2006 гг. F28-05 была замечена вместе с M16-04, что наводило на мысль, что в то время у нее была течка. Прямой контакт между этими семью самками и ядром прайда из четырех ранее упомянутых самок наблюдать не удалось

«Восточная граница». Ядро прайда из трех самок (F04-03, F05-03 и F06-03), мирно контактирующих друг с другом, регулярно наблюдалось в этом районе с 2003 по 2006 г. За это время F04-03 вырастила трех детенышей (F35-06, F36-06 и F37-06, родившихся в 2003-2004 гг.). F05-03 (с ошейником с УКВ-передатчиком) наблюдалась у несовершеннолетних в 2003-2004 гг., но своего потомства не наблюдалось. У нее началась течка в 2004-2005, и ее больше не видели. F06-03 воспитывала молодого самца (M17-04, родившегося в 2002-2003 гг.) и снова наблюдалась с двумя львятами в 2005-2006 гг.

Самка F01-03 также очень регулярно наблюдалась в этом районе, но, похоже, она ограничивала свои передвижения равниной Machtour и ее окрестностями. Она умерла от отравления браконьерами в апреле 2006 г., вскоре после рождения трех львят. Никакого взаимодействия между ней и тремя предыдущими самками не наблюдалось.

Самки F30-05 и F31-05 также часто наблюдались на «Восточной границе» с 2005 г. F31-05 выращивала двух маленьких самцов (M29-06 и M30-06), родившихся в 2004-2005 гг., а F30-05 замечена с львенком-самцом в 2006 г. Также не наблюдалось контакта этих львиц с группой из трех самок F04-03, F05-03 и F06-03 или F01-03.

Четыре других льва (M06-04, F08-04, F17-04 и F20-04, вероятно, из одного помета, родившегося в сухой сезон 2001-2002 гг.) также регулярно наблюдались в этом районе с 2003-2004 гг. (тогда им было около двух лет). Самки там наблюдались до конца исследования, в то время как молодой самец M06-04 исчез после 2005 года.

«Bahr Rossé». В период с 2003 по 2006 год в районе были идентифицированы три взрослые самки, которые поддерживали регулярный мирный контакт друг с другом: F02-03 (с радиоошейником), F11-04 и F21-04. F11-04 воспитывала двух молодых (F10-04 и M08-04, родившихся примерно в начале 2002 г.). F02-03 была замечена во время течки в начале 2005 г., а в 2006 г. - с большим львенком и двумя молодыми особями. Поскольку интервал между двумя родами у львиц обычно составляет не менее двух лет, остаются сомнения в ее родстве с тремя детенышами, принадлежащими к двум разным возрастным группам. F21-06 родила как минимум двух львят в 2006 г.

В 2005 г. в этом районе были обнаружены еще две самки: F18-04 у равнины Тороро и F19-04 - в сопровождении четырех львят - в южной части «Bahr Rossé». В 2004 г. эти же самки наблюдались за пределами «Bahr Rossé»: F18-04 замечена в компании трех львят и самца M04-03 вдоль берега реки Джурф, а F19-04 идентифицирована возле деревни Zakouma между зонами «Bahr Djourf» и «Восточная граница».

«Bahr Djourf». Две взрослые самки (F18-04, которая также наблюдались на северной части «Bahr Rossé», и неопознанная львица) в сопровождении трех львят были встречены вдоль bahr Djourf в 2004 году. F19-04 (также замечена на южном участке «Bahr Rossé») также обнаружена на границе зоны у деревни Закума в этот же период. 

«Maniam». Четыре взрослых самки (F23-05, F24-05 и F25-05) в сопровождении шести львят наблюдались во время ночных учетов 2005 г. Еще одна львица (F29-05) была встречена в мае 2005 г.

Взрослые львы составляли около половины всей популяции львов в PNZ в период с 2003 по 2006 год. Особи младше 2 лет (львята и молодые особи) составляли от 1/4 до 1/3 этой популяции. Между кампаниями 2004–2005 гг. и 2005–2006 гг. наблюдалось значительное уменьшение количества львят в исследуемой зоне, в то время как размер общей идентифицированной части популяции оставался схожим. В период с 2003 по 2006 год также замечено значительное снижение процента полувзрослых по сравнению с общей численностью.

Соотношение полов всей зарегистрированной популяции смещено в пользу самок в течение сезонов 2003–2004 и 2004–2005 годов. Ситуация изменилась в течение сезона 2005-2006 гг., когда в исключительных случаях были замечены 13 молодых самцов в возрасте до двух лет, а самок того же возраста не зарегистрировано. Однако во время кампании наблюдалось 9 молодых особей неизвестного пола. Соотношение полов взрослых систематически склоняется в пользу самок.

Как и в других частях ареала, львицы PNZ активно ищут себе пару, когда у них течка. Чаще всего это один или несколько самцов, проживающих в ее районе, но также она может спариваться с кочевым самцом, либо с самцом, проживающим на соседней территории. Период течки длится в среднем от 2 до 5 дней, в течение которых самка и самец могут спариваться каждые 30 минут. Пока львица не забеременеет, периоды эструса наступают с нерегулярными интервалами, от нескольких недель до нескольких месяцев.

Семь из 22 взрослых самок наблюдались в течение сезона 2004-2005 гг. в продолжительной компании взрослого самца, что позволяет предположить, что у них была течка. В трех случаях наблюдалось спаривание.

В тот же период 9 самок наблюдались в компании молодых львов младше 2 лет. Средний размер помета составил 2,7±0,82 детеныша. В этот период на каждую взрослую самку приходится 1,2 молодой особи в возрасте до 2 лет.

В течение последнего полевого сезона (с февраля по июнь 2006 г.) две из 33 взрослых самок, выявленных в районе исследования (F04-03 и F27-05), наблюдались в продолжительном присутствии взрослого самца, что заставляло думать, что они находились в эструсе, но спаривания не наблюдалось.

10 самок были замечены в тот же период в компании молодых в возрасте до 2 лет. Наблюдаемый средний размер помета составлял 2,2±0,66. В этом сезоне на каждую идентифицированную взрослую самку приходится всего 0,75 молодых в возрасте до 2 лет. Среди самок с детенышами в 2005–2006 гг. было пять из восьми самок, наблюдавшихся с львятами в 2004–2005 гг. В случае этих пометов между двумя полевыми кампаниями смертности не отмечалось. Однако F07-03 наблюдалась со львенком в 2004-2005 гг., а затем с двумя молодыми в следующем году.

Дикая фауна обычно собирается в восточной половине парка, где вода остается доступной в течение всего засушливого сезона. Буйволы и бубалы сосредоточены на уровне еще зеленых пастбищ больших болотистых равнин на северо-востоке и юге парка, в то время как водяные козлы чаще встречаются вдоль крупных рек и в основном вдоль бахров Саламат, Джурф и Россе. Слоны встречаются в равной степени вдоль ручьев или прудов, но избегают участков, прилегающих к границам парка, где давление браконьерства выше.

Методом случайного мониторинга в течение четырех полевых сезонов наблюдались 53 случая хищничества. Разумеется, этот метод не позволяет наблюдать охоту на мелкую добычу, которую львы съедают практически сразу. Буйвол, слон и лелвел (местный подвид конгони) - три вида, наиболее представленные в PNZ, они также являются теми, убийство которых было наиболее наблюдаемым (соответственно 18%, 26% и 15% наблюдаемых случаев), а также водяной козел (17% наблюдений). Хищничество против слонов в основном нацелено на детенышей и почти всегда практикуется взрослыми самцами львов, объединенными в коалицию. Нападения на водяного козла, зависящего от воды, в основном наблюдались в конце засушливого сезона (май - июнь), когда воды не хватает.

Также в соответствии с наблюдениями, в рацион львов PNZ входят лошадиная антилопа (7%), редунка (7%), бородавочник (4%), коб (2%) и лиророгий бубал (2%). Наконец, в районе исследования также наблюдались два случая нападения на жирафа: один касался жирафенка, другой - больной взрослой особи. Львы съели только внутренности последнего.

Согласно опросам IEFSE, проведенным в восточной периферийной зоне PNZ среди оседлого населения села Кач-Кача и отгонных скотоводов, живущих в сухой сезон на равнине Гара, местные жители подтвердили, что заметили значительное уменьшение количества львов в вышеупомянутых областях. Оседлое население объясняет это сокращение массовым прибытием отгонных пастухов и созданием новых деревень в этом районе. Со своей стороны, кочевые народы не видят рациональной причины для этого уменьшения («На льва даже не охотятся!») и вместо этого ссылаются на божественный разум.

 Это исследование также подчеркивает постоянство «косвенной» охоты на хищников (в основном гиен и львов), когда они нападают на домашний скот. Сердце и вибриссы львов также использовались в местной традиционной фармакопее как яд.

Из 43 вызывных станций, охваченных в ходе ночных переписей, организованных в восточной половине PNZ, 9 были расположены по периметру парка. Ни один лев не посетил эти станции вызова, в то время как 7 из 9 станций (78%) дали положительный результат на гиен. Во время воздушного и наземного телеметрического мониторинга пяти львов, оснащенных ошейниками с УКВ-передатчиками, только самец M04-03 был однажды обнаружен на северной окраине парка.

Хищничество гиен - обычная проблема в 10 из 11 деревень, жители которых участвовали в опросе, и только 3 из них регулярно сталкиваются с проблемой хищничества львов (по крайней мере, 1 раз в год). В наибольшей степени пострадала деревня Амбарадже, место сосредоточения оседлого и отгонного скота. Местные пастухи говорят, что львы, нападающие на крупный рогатый скот, приходят прямо из парка и возвращаются после того, как их трапеза закончилась. Из других 8 опрошенных деревень 2 изредка (реже 1 раза в год) подвергаются нападениям львов, в то время как в 6 других деревнях львы никогда не нападают на крупный рогатый скот.

В большинстве обследованных деревень хищничество рассматривается как незначительный риск потери скота по сравнению с болезнями. 

Нападение львов на отгонный скот - обычная проблема в 5 из 6 лагерей (или групп лагерей), которые опрашивались в исследовании. Больше всего пострадали районы Амбараджи и Зан, где кочевые пастухи собирают свой скот в больших количествах в засушливый сезон. Во всех лагерях, за исключением одного, расположенного в районе Зан, жалуются на нападения гиен. 

Хотя хищники приносят много потерь в поселениях, кочевые скотоводы, похоже, боятся болезней и краж скота больше, чем хищников.

Львы обычно нападают на пасущийся скот местных крестьян днем и реже ночью, когда скот еще не вернулся. Большинство пастухов - это дети, роль которых в основном заключается в предотвращении выпаса скота на полях. Обычно они не могут убить крупных хищников, которые начинают рыскать вокруг скота. 

Нападение львов на отгонный скот происходит днем на пастбище или ночью в лагере. Нападения гиен чаще происходят ночью, в лагере или на пастбище, когда животные еще не вернулись.

Нынешний ареал львов в Центральноафриканской Республике простирается на 439000 км², т.е. на 71% поверхности страны, из которых 329000 км² соответствуют постоянному присутствию. Несмотря на низкий уровень знаний о численности этого вида в стране, вероятный размер популяции львов оценивался примерно в 1300 особей. За последние 30 лет ареал льва немного сократился. Популяция львов сократилась в основном из-за браконьерства как против льва, так и его дикой добычи, а также из-за конфликтов между львами и пастухами. 

Удивительно, но хотя ЦАР на сегодняшний день является страной с самой большой популяцией львов в регионе, здесь практически ничего не известно об их экологии. Единственная доступная информации - численность, но и та предполагаемая и основанная на оценках.

В начале XX в. львы были в изобилии в саваннах и на лугах Убанги-Чари. В 1930-х лев был широко распространен во Французской Центральной Африке, особенно на севере ЦАР. До 1950 г. львы, видимо, встречались на всей территории страны, за исключением субпрефектур Банги, Монгумба и Уанго (то есть 99% территории). Затем ареал льва постепенно сократился до 65% территории страны в 2005 году. Больше всего ареал льва сократился в период с 1980 по 2000 год, прежде всего из-за роста поголовья крупного рогатого скота. Однако между 2007 и 2009 гг. лев снова появлялся в некоторых субпрефектурах, где отсутствовал в течение нескольких десятилетий. Это были львы, покидающие постоянный ареал вслед за стадами отгонного скота. В результате в 2009 г. ареал львов покрывал 71% территории страны (263,6 тыс. км² на охраняемых территориях и 175,4 тыс. км² за пределами охраняемых территорий); 91 из 105 охраняемых территорий; 34 из 72 субпрефектур.

Район постоянного присутствия льва в Центрально-Африканской Республике составляет около 329 тыс. км², временного присутствия 110 тыс. км²; за пределами охраняемых территорий площадь 80,8 тыс. км² постоянно занята львами и 94,6 тыс. км² временно.  Интересно отметить, что популяция примерно 5 львов выживает на небольшой территории к юго-западу от Бозума, площадью около 2000 км². 

Охраняемая территория (Lion Conservation Unit LCU19) используется совместно с Чадом, ДР Конго и Суданом. Подтверждаются частые переходы львов между субпрефектурами Земио, Обо и Бамбути (ЦАР) и округами Верхнее Уэле и Нижнее Уэле (ДР Конго). В Чаде львы обитают к северу от Ауки, в охотничьих зонах Саламат. Переходы львов из одной страны в другую регулярны по обе стороны от Ауки. Также регулярными являются переходы львов между Юго-Западным Суданом и ЦАР.

Во время регионального семинара по стратегии сохранения львов в Западной и Центральной Африке эксперты оценили размер популяции львов в 1500 особей в LCU19. Однако это значение нельзя рассматривать как репрезентативное для численности львов в ЦАР, так как оно включает популяции юго-восточного Чада и северо-востока ДР Конго.

В ЦАР в период с 2004 по 2009 год учет львов с использованием традиционных методов не проводился и не было опубликовано точной оценки текущей плотности львов. Исходя из имеющихся данных, сделана новая оценка численности львов в ЦАР в 1297 особей.

Суммированной информации обо всех инцидентах между людьми и львами на территории ЦАР нет. Полученная информация не может считаться исчерпывающей, но нападения на людей случаются редко. В период с 1960 по 2003 год в ЦАР было зарегистрировано несколько нападений людей. Нападения львов могут быть как спровоцированными (намеренно или случайно), так и неспровоцированными. В субпрефектуре Бангасу нападения львов на человека были довольно регулярными в 1960-75 годы, при этом было зарегистрировано около 10 жертв. В префектуре Уака нападения львов на людей в 1970-1980-х годах также считались довольно регулярными. В тот же период сообщалось о присутствии львов-людоедов в окрестностях Дербиссаки (субпрефектура Рафа), а в субпрефектурах Земио и Обо были зарегистрированы несколько нападений со смертельным исходом. Признаки неспровоцированных атак очень редки, сообщения о спровоцированных нападениях львов кажутся более распространенными. Чаще они случались при охоте на льва, но иногда были случайно спровоцированными. Например, животновод, одетый в высушенную воловью шкуру, был ранен львом (1977, субпрефектура Мингала). Также двое детей, возвращаясь с поля, столкнулись со львом и их побег спровоцировал нападение, которое было фатальным для одного из них (1984, Тири, субпрефектура де Нделе).

Нападения на крупный рогатый скот случаются чаще, чем на людей. Согласно проведенным опросам, лев не считается самым проблемным диким животным. Как самый проблемный хищник льва указали только 3% информаторов, 87% - что это пятнистая гиена (Crocuta crocuta). Ситуация остается особенно неизвестной на востоке и северо-востоке страны. Однако в прошлом сообщалось, что на северо-востоке страны львам приписывают ежегодные человеческие жертвы. Кроме того, имеются трудности с получением информации о потерях домашнего скота, поскольку они часто происходят на охраняемых территориях, куда скотоводы незаконно проникают со своим скотом. Выявленные районы конфликтов между человеком и львами в основном расположены в заповеднике дикой природы Земонго, охотничьих зонах субпрефектуры Обо и общественных районах Бакума, Декоа и Кага-Бандоро.

Ежегодная квота на охоту на льва распределяется для каждой конкретной местности, где разрешена охота, и на каждый сезон охоты. Она ежегодно пересматривается и распространяется только для взрослых самцов.

После возобновления охоты на льва после трех сезонов с нулевой квотой (2001/2002; 2002/2003; 2003/2004) квота в 1 льва обычно выделяется на каждую зону охоты. Выделенные квоты за 5 лет (после квоты «0»): в 2004/2005 - 11 львов; 2005/2006 - 12 львов; 2006/2007 - 26 львов; 2007/2008 - 26 львов; 2008/2009 - 31 лев. Уровни квот намного ниже, чем выделяемые в 1980-е годы, которые превышали 100 особей (например, 182 льва, выделенные на сезон охоты 1988/1989).

Экосистема W-Arly-Pendjari (WAP) общая для Бенина, Буркина-Фасо и Нигера представляет собой последний оплот львов в Западной Африке. WAP охватывает территорию в 33000 км², область занятая львами составляет 26038 км². К концу 2013 г. национальные парки и охотничьи угодья занимали соответственно 55,7% и 43,5% WAP. Текущая экосистема и ареал львов представляют собой лоскутное одеяло из национальных парков (58,6%), охотничьих угодий (40,6%) и охотничьих заказников (0,8%). В настоящее время в WAP проживает 88% западноафриканских львов.

Поскольку популяция львов WAP является общей для Бенина, Буркина-Фасо и Нигера, эти три страны приняли совместный план действий по сохранению крупных хищных животных в WAP. 

В охотничьих угодьях WAP количество львов, добываемых каждый сезон, варьировалось от 1 до 2 львов на 1000 км² (в среднем 1,4±0,2 льва/1000 км²). Добычи львов были ниже квоты в каждый сезон (в среднем: 2,8±0,7 льва/1000 км²). 

Популяция львов оценивалась в 418 (230–648) взрослых и полувзрослых особей. По оценке в WAP 217 львов (52% популяции; 1,7 льва/100 км²) в Буркина-Фасо, 152 льва (1,4 льва/100 км²) в Бенине и 49 в Нигере (1,95 льва/100 км²). В WAP соотношение крупных самцов к самкам и неполовозрелым особям в парках (16 крупных самцов против 35 самок и полувзрослых, соотношение = 0,46) существенно не отличалось от такового в охотничьих угодьях (13 крупных самцов против 33 самок и полувзрослых = 0,39). Популяция WAP крупных самцов оценивалась в 168 особей. Вопреки ожиданиям, в охотничьих угодьях, где наблюдались более высокие показатели добычи, была самая высокая плотность львов. 

Добыча львов в WAP была стабильной в течение последних 16 лет, что отличается от других исследований, например, в Танзании и северном Камеруне, где добыча львов сократилась почти во всех экосистемах и где количество добытых трофеев было нерегулярным из года в год. Это можно объяснить более высокой начальной интенсивностью охоты (от 2 до 4 добытых львов на 1000 км²), зарегистрированной в некоторых охотничьих районах Танзании. 

По подсчетам следов в 2014 г. не наблюдалось значительной разницы в плотности львов между национальными парками и соседними охотничьими угодьями комплекса WAP. Число львов в WAP увеличилось с 311 до 418, примерно на 30%, между 2012 г. и 2014 г. Интересно, что плотность львов была выше в охотничьих угодьях, где средний уровень добычи был выше.

Охотничьи угодья обычно извлекают выгоду из благоприятного управления и/или обильного наличия воды, обычно в них обитают более крупные травоядные животные и, как следствие, возможно обитание большего количество львов. Любые негативные воздействия на популяцию львов в результате охоты оказываются либо минимальными, либо компенсируются управлением, которое защищает и поддерживает популяции как львов, так и их потенциальной добычи. Более того, соотношение крупных самцов по сравнению с самками и неполовозрелыми особями было одинаковым в парках и охотничьих угодьях. Тем не менее, сообщалось, что в охотничьих зонах в Бенинской части WAP были меньшие группы львов, больше наблюдений львов-одиночек и соотношение полов более смещено в сторону самцов. 

На соседних неохраняемых территориях WAP львы не живут. Поэтому охотничьи угодья кажутся такими же эффективными в защите львов, как и национальные парки. Для охотничьих угодий WAP в качестве меры предосторожности рекомендуется ежегодная квота, не превышающая 1 лев / 1000 км². Следовательно, квота WAP будет составлять максимум 10 самцов львов в год (6 в Буркина-Фасо и 4 в Бенине), что составляет 6% от большого числа самцов WAP или 2,4% популяции львов WAP. В масштабе WAP (парки и зоны охоты) глобальный уровень добычи львов составит 0,4 льва / 1000 км². 

Примечательно, что в Западной Африке львы первыми исчезли из регионов, где охотничьи угодья и частный сектор отсутствовали или бездействовали (например, Boucle du Baoulé в Мали, Comoé в Кот-д'Ивуаре, Mole в Гане, Niokolo Koba в Сенегале, Yankari в Нигерии). WAP в настоящее время является последним крупным оплотом в Западной Африке, где сохраняется жизнеспособная популяция львов (418 особей). Национальные органы многих западноафриканских национальных парков не смогли защитить своих львов, часто из-за отсутствия средств, низкой туристической активности и отсутствия поддержки со стороны международных природоохранных организаций. Многие районы на самом деле не охраняются и парки действуют только на бумаге. 

Трофейная охота на львов приносит самый высокий доход из всех трофейных видов. Ограничения на охоту на львов могут снизить толерантность к львам в сообществах, где местные жители получают выгоду от трофейной охоты, и сократить средства, доступные для борьбы с браконьерством и хозяйственной деятельности. Потеря стимула для операторов трофейной охоты их защищать больше не будет препятствовать скотоводам уничтожать своих врагов. Хуже того, некоторые операторы трофейной охоты могут рассматривать льва как конкурента для трофейных видов травоядных животных, к которым стремятся их клиенты-охотники. 

Литература

1. Haas S. K., Hayssen V., Krausman P. R. "Panthera leo" / Mammalian Species. No. 762, pp. 1-11. Published 15 July 2005 by The American Society of Mammalogists.

2. Campbell M. "The ecology and conservation of the west African lion" / Advances in Animal Science and Zoology. Editor: Owen P. Jenkins © 2018 Nova Science Publishers, Inc. pp. 73-110

3. Antunes A., Troyer J. L., Roelke M. E., Pecon-Slattery J., Packer C., Winterbach C., Winterbach H.,  Johnson W. E. "The evolutionary dynamics of the lion Panthera leo revealed by host and viral population genomics" / PLoS Genetics, 2008. 4 (11): e1000251 

4. Bauer H., Nowell K. "Endangered classification for West African lions" / Cat News (2004) 41, 35–36. 

5. Bauer H., Van Der Merwe S. "Inventory of free-ranging lions Panthera leo in Africa" / Oryx (2004), 38(1): 26–31 

6. Schoe M., Sogbohossou E. A., Kaandorp J., de Iongh H. "Progress Report  – collaring operation Pendjari Lion Project, Benin". 2010. Dutch Zoo Conservation Fund. 

7. Kitchener A. C., Breitenmoser-Wьrsten C., Eizirik E., Gentry A., Werdelin L., Wilting A., Yamaguchi N. "A revised taxonomy of the Felidae: The final report of the Cat Classification" Task Force of the IUCN Cat Specialist Group. Cat News, 2017. Special Issue 11: 76.

8. Chardonnet Ph. "Conservation of the African lion: Contribution to a status survey". International Foundation for the Conservation of Wildlife, France and Conservation Force, USA, 2002.

9. Henschel P., Coad L., Burton C., Chataigner B., Dunn A., MacDonald D., Saidu Y., Hunter L. T. B. "The Lion in West Africa Is Critically Endangered" / PLoS ONE, 2014. 9(1): e83500. doi:10.1371/journal.pone.0083500

10. IUCN/SSC Cat Specialist Group "Conservation Strategy for the Lion in West and Central Africa". 2006. 1-45 pp.

11. Bauer H., De Iongh H. H., Princee F. P. G., Ngantou D. "Research needs for lion conservation in West and Central Africa" / C. R. Biologies 326 (2003) S112–S118

12. Angelici F. M., Mahama A., Rossi L. "The lion in Ghana: its historical and current status" / Animal Biodiversity and Conservation (2015), 38.2: 151–162.

13. Barnett R., Sinding M-H. S., Vieira F. G., Zepeda Mendoza M. L. Z., Bonnet M., Araldi A., Kienast I., Zambarda A., Yamaguchi N., Henschel P., Gilbert M. T. P. "No longer locally extinct? Tracing the origins of a lion (Panthera leo) living in Gabon" / Conservation Genetics, 2018. - 8 pp. https://doi.org/10.1007/s10592-017-1039-2

14. Sogbohossou E. A. "Lions of West Africa : ecology of lion (Panthera leo Linnaeus 1975) populations and human-lion conflicts in Pendjari Biosphere Reserve, North Benin". Dissertation. Thesis in Leiden Repository, October 2011. - 158 pp.

15. Sogbohossou E. A., Bauer H., Loveridge A., Funston P. J., De Snoo G. R., Sinsin B., De Iongh H. H. "Social Structure of Lions (Panthera leo) Is Affected by Management in Pendjari Biosphere Reserve, Benin". PLoS ONE, 2014, 9(1): e84674. - 4 pp. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084674

16. Bauer H., de Iongh H. H. "Lion (Panthera leo) home ranges and livestock conflicts in Waza National Park, Cameroon" / African Journal of Ecology, 2005, 43, 208–214  DOI: 10.1111/j.1365-2028.2005.00570.x

17. Visser H. D., Müller L., Tumenta P. N., Buij R., de Iongh H. H. "Factors affecting lion (Panthera leo) home range, movement and diet in Waza National Park, Cameroon" / Journal of Zoology, London. (2009) 300, 131-142 DOI:10.1018/S0952201

18. Tumenta P. M, Visser H. D., van Rijssel J., Müller L., de Iongh H. H., Funston P. J., Haes H. A. U. "Lion predation on livestock and native wildlife in Waza National Park, northern Cameroon" / Mammalia, 2013. - 5 pp. DOI 10.1515/mammalia-2012-0063

19. Tumenta P. N., Kok J. S., van Rijssel J. C., Buij R., Croes B. M., Funston P. J., de Iongh H. H., de Haes H. A. U. "Threat of rapid extermination of the lion (Panthera leo leo) in Waza National Park, Northern Cameroon" / African Journal of Ecology · December 2010. - 7 pp. DOI: 10.1111/j.1365-2028.2009.01181.x

20. Bouché P., Crosmary W., Kafando P., Doamba B., Kidjo F. C., Vermeulen C., Chardonnet P.  "Embargo on Lion Hunting Trophies from West Africa: An Effective Measure or a Threat to LionConservation?" / PLoS ONE, 2016, 11(5): e0155763. doi:10.1371/journal.pone.0155763

21. Mésochina P., Mamang-Kanga J.-B., Chardonnet P., Mandjo Y., Yaguémé M. "Statut de conservation du lion (Panthera leo Linnaeus, 1758) en République Centrafricaine" Bangui, Juin 2010. - 69 pp.

22. Angelici F. M., Rossi L. "Further lion, Panthera leo senegalensis Meyer, 1826, sightings in Mole National Park, Ghana, and possible first serval Leptailurus serval Schreber, 1776 record after 39 years (Mammalia Felidae)" / Biodiversity Journal, 2017, 8 (2): 749–752

23. Vanherle N. "Inventaire et suivi de la population de lions (Panthera leo) du parc national de Zakouma (Tchad)" / Revue d'Écologie (La Terre et la Vie), vol. 66, 2011. pp. 317-366