Neofelis  nebulosa  nebulosa  (Griffith, 1821)

Photo © Dr. Raju Kasambe. Zoo in Aizawl, Mizoram, India (from forests towards the Myanmar border). CC BY-SA 4.0
Photo © Dr. Raju Kasambe. Zoo in Aizawl, Mizoram, India (from forests towards the Myanmar border). CC BY-SA 4.0

Ареал: от юга Китая до Малайзии (Мьянма, Таиланд, Камбоджа, Лаос, Вьетнам, Южный Китай, полуостров Малайзия).

Основная окраска верхней части тела серовато-коричневатая. Волосы коричневатые у основания, кончики желто-коричневые. Эти волосы смешены с достаточным количеством аналогичных, волос, но с черными кончиками, что придает шкуре немного более темный эффект. Голова окрашена более или менее типично для кошек. Глаз очерчен узким черным кольцом, за исключением верхнего переднего угла. Над глазом белая "бровь", под глазом к носу также белое пятно, но значительно меньшее. От черного кольца вокруг глаза по щеке проходит широкая черная полоса, а под ней, начинаясь примерно за 40 мм от угла челюсти, вторая черная полоса, которая проходит назад вдоль боковой поверхности шеи и отделяет дорсальную коричневато-серую часть от белого горла. Спереди это полоса широкая и почти поперечная, а два ее конца, опускаясь по противоположным сторонам, описывают незамкнутое кольцо на горле. У основания вибрисс ("усов") 3-4 параллельных ряда мелких пятен, задняя половина верхней губы черная. Морда и пространство между глазами без отметин, но лоб и затылок покрыты черными пятнами. Задняя часть ушей также черная, с чуть намеченными бледно-серыми отметками по краям ушей. По задней части шеи проходят 6 черных полос, которые заканчиваются на плечах. 

На боках тела и задних ногах характерный рисунок, состоящий из шести поперечных окантованных черным пятен на каждой стороне, задние пятна более или менее разделяются на ряды по три. Черная окантовка более развита на задней стороне пятен. Граница между пятнами немного светлее внутренней части самих пятен. Обычно внутри пятен небольшие черноватые точки. Хвост с досальной стороны, с двумя черноватыми срединными полосами, либо чаще рисунок состоит из 15 нечетких от черноватых до коричневатых колец, чередующихся с серовато-белыми кольцами. Нижняя сторона тела от подбородка к анальной области белая и покрыта рядами (около 4) черно-коричневых пятен или длинными пятнами на груди и животе и меньшими, рассеянными на внутренней стороне ног.

Photo © Wildlife Conservation Society, Lao PDR. Nam Et-Phou Louey National Protected Area, Laos.
Photo © Wildlife Conservation Society, Lao PDR. Nam Et-Phou Louey National Protected Area, Laos.

В заповеднике Пху Кхиео (Таиланд) в 2000-2003 гг. были отловлены 4 особи разного пола и возраста. Взрослый и неполовозрелый самцы имели следующие параметры, соответственно: вес - 16 и 12 кг, длина тела и головы - 98 и 99 см, длина хвоста 67 и 72 см, длина ступни 18,5 и 18 см, высота уха по 6 см, длина верхнего клыка 3,2 и 3 см. Взрослая и неполовозрелая самка имели следующие параметры, соответственно: вес - 13,5 и 10,5 кг, длина тела и головы - 82 и 86 см, длина хвоста 74 и 71 см, длина ступни по 15,5 см, высота уха 5 и 6 см, длина верхнего клыка 2,5 и 2,3 см. 

Photo © Htet Arkar Aung / iNaturalist.org. Thandwe, Rakhine, Myanmar. CC BY-NC 4.0
Photo © Htet Arkar Aung / iNaturalist.org. Thandwe, Rakhine, Myanmar. CC BY-NC 4.0

Встречается в различных типах лесов, но обычно считается, что вечнозеленые леса являются основной средой обитания этих кошек. Радиотелеметрические исследования в Таиланде показали, что дымчатые леопарды большее предпочтение отдают девственным лесам. Вместе с тем там же отмечено, что нередко они используют и более открытые обитания на лесных лугах. Три из шести отслеживаемых дымчатых леопардов пропорционально использовали типы растительности, а два предпочитали закрытые девственные леса. Еще один случай произошел в открытом лесу с лугами, что привело к предположению, что этот дымчатый леопард использовал границу перехода леса в луг в качестве охотничьих угодий. Результаты подтвердили широко распространенное мнение о том, что дымчатые леопарды встречаются в первичных вечнозеленых лесах. Фотоловушки на полуострове Малайзия показали, что дымчатые леопарды предпочитают лесные места обитания, и по мере удаления от водоемов их обнаружения становятся все чаще.

Во многих источниках предполагалось, что дымчатые леопарды чаще встречаются в низинах. Случаи появления дымчатых леопардов на больших высотах ранее были чрезвычайно редки и были в основном косвенными регистрациями, основанными на опросах.

В то же время, другие исследования показывают, что более частое обнаружение дымчатых леопардов с помощью камер в Таиланде было связано с более большими высотами, чем ниже. На полуострове Малайзия количество обнаруживаемых камерами дымчатых леопардов на больших высотах также увеличивалось. 

Также на полуострове Малайзия есть некоторые свидетельства способности животных существовать в сельскохозяйственной матрице определенных видов землепользования, включая выращивание каучука.

В ходе исследований в провинции Юньнань в Китае с 2005 по 2007 годы дымчатые леопарды были замечены или даже сфотографированы в тропических вечнозеленых лесах (4 особи), горных вечнозеленых лесах (7 особей) и смешанных лиственных лесах (1 особь). Все особи зарегистрированы на высоте 500–1300 м. 

Photo © Wildlife Conservation Society, Lao PDR. Nam Et-Phou Louey National Protected Area, Laos.
Photo © Wildlife Conservation Society, Lao PDR. Nam Et-Phou Louey National Protected Area, Laos.

В Бангладеш дымчатый леопард, вероятно, в очень небольшом количестве обитает в подходящей горной среде обитания в части горных массивов Читтагонг на юго-востоке страны, что подтверждается лишь одной фотографией с фотоловушки из заповедного леса Сангу-Матамухури, полученной в период с 2011 по 2015 г.

Подавляющая часть Мьянмы экологически пригодна для обитания дымчатых леопардов и находится в пределах исторического ареала. Однако в результате охоты и утраты среды обитания этот вид сейчас, вероятно, очень редок, но широко распространен в густых вечнозеленых лесах, особенно в северной и южной части Мьянмы. 

В Лаосе вид исторически был распространен на всей территории, но численность значительно сократилась, что было обусловлено интенсивной охотой. Самая значительная часть популяции остается в НП Нам-эт-Фу-Луи, хотя в период с 2013 по 2017 год было обнаружено снижение плотности. В остальной части Лаоса вид стал чрезвычайно редким и, вероятно, исчез во многих явно подходящих районах лесной среды обитания. 

В Таиланде дымчатые леопарды широко распространены в сильно фрагментированных лесах. Большинство регистраций в Таиланде основано на данных о прилове тигров.

В Камбодже исторически встречался в вечнозеленых и полувечнозеленых лесах и, вероятно, отсутствовал только в низинах, окружающих Тонлесап. За последние 20 лет вид значительно сократился как по распространению, так и по численности, причем после 2014 г. был зарегистрирован только в заповеднике Сием-Панг и НП Вирачи на северо-востоке, а также из ландшафта тропических лесов Кардамона на юго-западе. 

Во Вьетнаме исторически был широко распространен в вечнозеленых лесах, однако в последнее время нет никаких данных, и вид, вероятно, близок к исчезновению в стране. 

В Малайзии дымчатые леопарды все еще относительно широко распространены на полуострове, и встречаются на всем протяжении от севера страны, граничащей с Таиландом, до самого южного штата Джохор. Преимущественно встречаются в пределах Центрального лесного хребта. 

Photo © eMammal / Flickr. Thailand. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © eMammal / Flickr. Thailand. CC BY-NC-SA 2.0

О нынешнем статусе дымчатого леопарда в Китае известно мало. Исторически он имел широкое распространение к югу от Янцзы, но недавние регистрации немногочисленны, среда обитания быстро исчезает, а его текущее распространение в Китае малоизвестно и в значительной степени ограничено районами в провинции Юнань вдоль границы с Лаосом и Мьянмой. Приблизительная оценка численности популяции Юго-Западного Китая, основанная на снимках фотоловушек, сборе экскрементов и наблюдениях с 2005 по 2007 год, показала, что в заповеднике Сишуанбаньна насчитывалось в общей сложности 40 особей, 20 особей - в заповеднике Нангунхэ и 10 особей в заповедника Тонгбигуань. По нынешним оценкам, в южной части Юньнани проживает около 70 особей. Хотя эта кошка имеет широкий ареал на юге Китая, оставшиеся подходящие лесные среды обитания фрагментированы и изолированы друг от друга. Поэтому предполагается общая тенденция к снижению численности популяции.

В обзоре съемок кошачьих фотоловушками в 28 охраняемых районах и 10 провинциях / автономных регионах по всему Китаю в период с 2007 по 2019 год дымчатый леопард был обнаружен в трех местах: округ Медог, Тибетский Автономный район и две из четырех охраняемых территорий (Иу и Тунбигуань) в провинции Юньнань. 

Photo © eMammal / Smithsonian. Ta Phraya National Park, Thailand. CC BY-NC-SA 4.0
Photo © eMammal / Smithsonian. Ta Phraya National Park, Thailand. CC BY-NC-SA 4.0

Дымчатый леопард известен своими способностями лазания по деревьям, хотя неясно, насколько он их используют в дикой природе. Его можно найти охотящимся как на верхушках деревьев, так и на земле. Доказано, что дымчатые леопарды не ведут исключительно древесный образ жизни, а нередко используют деревья только как место для отдыха или засады. 

Ранее считалось, что дымчатые леопарды, особенно в районах, где они обитают симпатрически с тиграми, являются ночными животными. Однако последние данные из Таиланда, где дымчатый леопард встречается симпатрически с превосходящими его хищниками, показывают, что он ведет не такой строгий ночной образ жизни, как считалось ранее. Правильнее было бы назвать его сумеречным. Радиотелеметрические исследования в Таиланде (заповедник Пху Кхиео) показали, что дымчатые леопарды проявляют аритмическую активность, с наибольшей активностью в утренние часы (08.01–12.00), за которыми следуют вечерние сумеречные часы (18.01–20.00). Пики ночной активности наблюдались между 20.01–22.00 и 00.01–02.00. Фотофиксация в Таиланде показала, что 73% наблюдений были ночными. Исследование при помощи камеры-ловушки в полуостровной Малайзии также показали сходные результаты, но с более высоким уровнем в ночной активности (75%).

Две переменные, которые могут влиять на характер активности дымчатых леопардов, - это характер активности добычи и доминирующих хищников. Известно, что кошачьи меняют свою временную активность, чтобы избежать периодов активности доминирующих хищников, а в Таиланде периоды активности дымчатых леопардов чаще всего перекрываются бенгальскими кошками (Prionailurus bengalensis) и тиграми (Panthera tigris), с наименьшим перекрытием активности мраморных кошек (Pardofelis marmorata). 

Дымчатые леопарды в Пху Кхиео были активны в течение 58% изучаемого времени. Не было обнаружено значительных различий в активности между самцами (57%) и самками (59%). Кроме того, не обнаружено значительных сезонных колебаний активности между влажным (60%) и сухим (57%) сезонами. Самая высокая среднемесячная активность (71%) была зарегистрирована в октябре, а самая низкая (50%) - в январе.

На острове Хайнань обитает в горных местах, где обитает обычный леопард.

Домашние участки были оценены только в Таиланде. Во время исследования с 1997 по 1999 г. в НП Кхао Яй оснащенные радиошейниками дымчатые леопарды имели участки обитания 39,4 км² (одна самка) и 42 км² (один самец). У обоих особей площадь ядра составляла 2,9 км² (95% FK). С апреля 2000 г. по февраль 2003 г. проведено радиослежение за 4 особями в заповеднике Пху Кхиео. Домашние участки (MCP 95%) двух самок составляли 25,7 км² и 22,9 км², а двух самцов - 29,7 км² и 49,1 км². Каждый участок частично перекрывался, причем наибольшее перекрытие имело место между самцами и самками (от 11 до 83%). Однако перекрытие участков самцов между собой также было значительным (31% и 47%).

Из таких небольших размеров выборки сложно делать выводы, но имеется два интересных наблюдения. Во-первых, размеры домашних участков самцов и самок дымчатых леопардов, по-видимому, схожи, хотя самцы одиночных кошачьих, как правило, имеют значительно больший размер участка, чем самки. Во-вторых, хотя существует положительная корреляция между размером участка обитания и размером тела, размер участков дымчатых леопардов в Таиланде вдвое больше, чем участки самцов леопарда (Panthera pardus) (18 км²), зарегистрированные в других местах Таиланда. 

В Кхао Яй средняя дневная дистанция перемещения самки составила 977 м, самца - 1168 м, в то время как в Пху Кхиео сообщали о среднем перемещении на 1932 м для 4 радиоотслеживаемых дымчатых леопардов обоего пола (от 122 до 7724 м). Дистанции перемещений основаны на измерениях по прямой линии, и расстояние, на которое животные перемещаются, может быть больше.

Photo © eMammal / Flickr. Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0
Photo © eMammal / Flickr. Malaysia. CC BY-NC-SA 2.0

В заповеднике Пху Кхиео, где были отловлены 4 особи (взрослый самец, неполовозрелый самец, взрослая самка на позднем сроке беременности и неполовозрелая самка) участки дымчатых леопардов включают 3 типа растительности: закрытый лес (83,9%), открытый лес и пастбища (15,7%) и заброшенный фруктовый сад (0,4%), а также ручьи и асфальтированную дорогу. Распределение локаций дымчатых леопардов было относительно однородным, за исключением взрослой самки, чьи локации были сосредоточены вокруг вероятного логова в закрытом лесу.

Самки использовали типы растительности пропорционально встречаемости; однако самцы дымчатых леопардов не использовали среду обитания пропорционально. Молодой самец использовал закрытый лес больше, чем открытый лес и пастбище. Взрослый самец чаще, чем ожидалось, находился в открытых лесо-пастбищных местообитаниях. Все зарегистрированные местонахождения взрослого самца в открытых лесах и лугах происходили ночью. Ночью пастбища использовались для охоты на свиного оленя (Axis porcinus) и мунтжака (Muntiacus muntjak), которые массово ложились спать после захода солнца. Этот дымчатый леопард был обнаружен 8 раз, когда он отдыхал на опушке леса перед тем, как отправиться на луг ночью.

Практически ничего не известно о социальном поведении дымчатого леопарда в условиях дикой природы. Вероятно, они одиночные животные, исключая время спаривания и воспитания матерью котят.

Одиночные и в основном ночные и сумеречные охотники.  Основная добыча состоит из птиц, приматов, мелких млекопитающих и более крупной добычи. Иногда дымчатый леопард ловит рыбу и змей. Не составляют исключения и домашние животные, на которых также иногда охотится дымчатый леопард.

Исследование, проведенное в заповеднике дикой природы Пху Кхиео в Таиланде, показало, что дымчатые леопарды охотились на разнообразную древесную и наземную добычу, в том числе на свиного оленя, толстого лори, щетинохвостого дикобраза, малайского панголина и индокитайского суслика.

Среди зарегистрированных жертв дымчатого леопарда в основном приматы, такие как свинохвостые макаки, толстые лори и гиббоны (Таиланд); и мусанги и лангуры Presbytis hosei (Малайзия); птицы, такие как фазаны, мелкие млекопитающие, такие как белки, а также рыба, кроме того, более крупная добыча, такая как дикобразы (Малайзия); олени, такие как замбары, мунтжаки и оленьки, а также кабаны и бородатые свиньи (Малайзия); и были сообщения об охоте на собак. Среди добычи в Китае известны мутжаки и фазаны. Сообщается, что они также охотятся на домашнюю птицу, но не едят падаль.

В состав рациона также входят панголины (Manis sp.), дикие кабаны (Sus scrofa), макаки (Macaca sp.), орангутаны (Pongo pygmaeus или P. abelii), козы и крупный рогатый скот. Падалью дымчатый леопард по всей видимости не интересуется.

Репродуктивные данные известны только у содержащихся в неволе особей. Роды происходили с марта по август, но животные, живущие в тропиках, часто не показывают четко определенного репродуктивного сезона. В помете может быть от 1 до 5 котят, но чаще рождается 2 или 3. Возраст первого размножения  обычно составляет от 22 до 36 месяцев. В среднем они живут 11 лет, но в неволе зафиксирована продолжительность жизни до 16 и даже 17 лет. Единственные данные из дикой природы были собраны в Таиланде, где отслеживали по радиодатчику беременную самку и зарегистрирован меньший размер домашнего участка в течение нескольких месяцев после родов, предположительно потому, что самка ухаживала за своим детенышем.

Выращенные в неволе дымчатые леопарды очень хорошо приручаются, и в некоторых странах они стали домашними животными частных лиц. Однако размножение в неволе затруднительно. Успешно размножались менее 20% взрослых самок, занесенных в Международную племенную книгу дымчатых леопардов. Отмечены и поведенческие проблемы, например, обычны выдирание шерсти, жевание хвоста, чрезмерное прятание или, наоборот, чрезмерное безостановочное передвижение бегом, а также интерсексуальная агрессия, приводящая к убийству партнера.

Photo © Mehgan Murphy, Smithsonian's National Zoo. CC BY-NC-ND 2.0
Photo © Mehgan Murphy, Smithsonian's National Zoo. CC BY-NC-ND 2.0
Map IUCN Red List.
Map IUCN Red List.

Литература

1. Chiang P.-J., Allen M. L. "A review of our current knowledge of clouded leopards (Neofelis nebulosa)" / International Journal of Avian & Wildlife Biology. 2017; 2(5):148-154. DOI: 10.15406/ijawb.2017.02.00032

2. Pocock R. I. "Genus Neofelis Gray. The Clouded Leopard" / The Fauna of British India, including Ceylon and Burma. Mammalia. – Volume 1. London: Taylor and Francis, Ltd, 1939. pp. 247–253.

3. Guggisberg C. A. W. "Clouded leopard Neofelis nebulosa (Griffiths, 1821)" / Wild cats of the World. New York: Taplinger Publishing, 1975. pp. 125–130. 

4. Sunquist M., Sunquist, F. (2002). "Clouded leopard Neofelis nebulosa (Griffiths, 1821)" / Wild cats of the World. Chicago: University of Chicago Press, 2002. pp. 278–284.

5. Grassman L. I. Jr., Tewes M. E. , Silvy N. J., Kreetiyutanont K. "Ecology of three sympatric felids in a mixed evergreen forest in North-central Thailand" / Journal of Mammalogy, 86(1): 29–38, 2005.

6. Castelló J. R. "Felids and Hyenas of the World. Wildcats, Panthers, Lynx, Pumas, Ocelots, Caracals, and Relatives" Princeton Field Guides. 2020. - 280 pp.

7. Gray T., Borah J., Coudrat C. N. Z., Ghimirey Y., Giordano A., Greenspan E., Petersen W., Rostro-García S., Shariff M., Wai-Ming W. 2021. "Neofelis nebulosa" The IUCN Red List of Threatened Species 2021: e.T14519A198843258. Downloaded on 06 September 2021.

8. Feng L., Jutzeler E. "Clouded leopard Neofelis nebulosa" / Cat News, Special Issue 5 Autumn 2010, pp. 34-36